Ιστολογική δομή του νευρικού συστήματος

Το νευρικό σύστημα έχει μια σύνθετη ιστολογική δομή. Αποτελείται από νευρικά κύτταρα (νευρώνες) με τις αποφύσεις τους (ίνες), νευρογλοία και στοιχεία συνδετικού ιστού. Η βασική δομική και λειτουργική μονάδα του νευρικού συστήματος είναι ο νευρώνας (νευροκύτταρο). Ανάλογα με τον αριθμό των αποφύσεων που εκτείνονται από το κυτταρικό σώμα, υπάρχουν 3 τύποι νευρώνων - πολυπολικοί, διπολικοί και μονοπολικοί. Οι περισσότεροι νευρώνες στο κεντρικό νευρικό σύστημα είναι διπολικά κύτταρα με έναν άξονα και μεγάλο αριθμό διχοτομικά διακλαδισμένων δενδριτών. Μια πιο λεπτομερής ταξινόμηση λαμβάνει υπόψη τα χαρακτηριστικά του σχήματος (πυραμιδικός, ατρακτοειδής, καλαθοειδής, αστεροειδής) και του μεγέθους - από πολύ μικρό έως γιγαντιαίο [για παράδειγμα, το μήκος των γιγάντιων πυραμιδικών νευρώνων (κύτταρα Betz) στην κινητική ζώνη του φλοιού είναι 4-120 μm]. Ο συνολικός αριθμός τέτοιων νευρώνων μόνο στον φλοιό και των δύο ημισφαιρίων του εγκεφάλου φτάνει τα 10 δισεκατομμύρια.

Τα διπολικά κύτταρα, τα οποία έχουν έναν άξονα και έναν δενδρίτη, είναι επίσης αρκετά συνηθισμένα σε διάφορα μέρη του ΚΝΣ. Τέτοια κύτταρα είναι χαρακτηριστικά των οπτικών, ακουστικών και οσφρητικών συστημάτων - εξειδικευμένων αισθητηριακών συστημάτων.

Τα μονοπολικά (ψευδομονοπολικά) κύτταρα βρίσκονται πολύ λιγότερο συχνά. Βρίσκονται στον μεσεγκεφαλικό πυρήνα του τριδύμου νεύρου και στα νωτιαία γάγγλια (γάγγλια των οπίσθιων ριζών και αισθητήρια κρανιακά νεύρα). Αυτά τα κύτταρα παρέχουν ορισμένους τύπους ευαισθησίας - πόνο, θερμοκρασία, απτική, καθώς και αίσθηση πίεσης, δόνησης, στερεογνωσίας και αντίληψης της απόστασης μεταξύ των σημείων δύο σημειακών επαφών στο δέρμα (δισδιάστατη χωρική αίσθηση). Τέτοια κύτταρα, αν και ονομάζονται μονοπολικά, στην πραγματικότητα έχουν 2 αποφύσεις (άξονας και δενδρίτης), οι οποίες συγχωνεύονται κοντά στο κυτταρικό σώμα. Τα κύτταρα αυτού του τύπου χαρακτηρίζονται από την παρουσία μιας μοναδικής, πολύ πυκνής εσωτερικής κάψουλας νευρογλοιακών στοιχείων (δορυφορικά κύτταρα), μέσω της οποίας διέρχονται οι κυτταροπλασματικές αποφύσεις των γαγγλιακών κυττάρων. Η εξωτερική κάψουλα γύρω από τα δορυφορικά κύτταρα σχηματίζεται από στοιχεία συνδετικού ιστού. Τα πραγματικά μονοπολικά κύτταρα βρίσκονται μόνο στον μεσεγκεφαλικό πυρήνα του τριδύμου νεύρου, ο οποίος διεξάγει ιδιοδεκτικές ώσεις από τους μασητικούς μύες στα κύτταρα του θαλάμου.

Η λειτουργία των δενδριτών είναι η διεξαγωγή ώσεων προς το κυτταρικό σώμα (προσαγωγό, κυτταροπετάλιο) από τις δεκτικές περιοχές του. Γενικά, το κυτταρικό σώμα, συμπεριλαμβανομένου του λοφονεύρου του νευράξονα, μπορεί να θεωρηθεί μέρος της δεκτικής περιοχής του νευρώνα, καθώς οι απολήξεις των νευραξόνων άλλων κυττάρων σχηματίζουν συναπτικές επαφές σε αυτές τις δομές με τον ίδιο τρόπο όπως και στους δενδρίτες. Η επιφάνεια των δενδριτών που λαμβάνουν πληροφορίες από τους νευράξονες άλλων κυττάρων αυξάνεται σημαντικά από μικρές εκβλαστήσεις (τυπικόν).

Ο άξονας διεξάγει παλμούς διαφορικά - από το κυτταρικό σώμα και τους δενδρίτες. Όταν περιγράφουμε τον άξονα και τους δενδρίτες, προχωράμε από την πιθανότητα διεξαγωγής παλμών μόνο προς μία κατεύθυνση - τον λεγόμενο νόμο της δυναμικής πόλωσης του νευρώνα. Η μονομερής αγωγή είναι χαρακτηριστική μόνο των συνάψεων. Κατά μήκος των νευρικών ινών, οι παλμοί μπορούν να εξαπλωθούν και προς τις δύο κατευθύνσεις. Σε χρωματισμένα τμήματα νευρικού ιστού, ο άξονας αναγνωρίζεται από την απουσία τυγροειδούς ουσίας σε αυτόν, ενώ στους δενδρίτες, τουλάχιστον στο αρχικό τους μέρος, αποκαλύπτεται.

Το κυτταρικό σώμα (περικάρυο), με τη συμμετοχή του RNA του, εκτελεί τη λειτουργία ενός τροφικού κέντρου. Μπορεί να μην έχει ρυθμιστική επίδραση στην κατεύθυνση της κίνησης των παλμών.

Τα νευρικά κύτταρα έχουν την ικανότητα να αντιλαμβάνονται, να διεξάγουν και να μεταδίδουν νευρικά ερεθίσματα. Συνθέτουν μεσολαβητές που εμπλέκονται στην αγωγή τους (νευροδιαβιβαστές): ακετυλοχολίνη, κατεχολαμίνες, καθώς και λιπίδια, υδατάνθρακες και πρωτεΐνες. Ορισμένα εξειδικευμένα νευρικά κύτταρα έχουν την ικανότητα να νευροκρινούν (συνθέτουν πρωτεϊνικά προϊόντα - οκταπεπτίδια, για παράδειγμα, αντιδιουρητική ορμόνη, βασοπρεσσίνη, οξυτοκίνη στα πριτσίνια των υπεροπτικών και παρακοιλιακών πυρήνων του υποθαλάμου). Άλλοι νευρώνες, που αποτελούν μέρος των βασικών τμημάτων του υποθαλάμου, παράγουν τους λεγόμενους παράγοντες απελευθέρωσης που επηρεάζουν τη λειτουργία της αδενοϋπόφυσης.

Όλοι οι νευρώνες χαρακτηρίζονται από υψηλό μεταβολικό ρυθμό, επομένως χρειάζονται συνεχή παροχή οξυγόνου, γλυκόζης και άλλων ουσιών.

Το σώμα ενός νευρικού κυττάρου έχει τα δικά του δομικά χαρακτηριστικά, τα οποία καθορίζονται από την ιδιαιτερότητα της λειτουργίας του.

Το σώμα του νευρώνα, εκτός από το εξωτερικό κέλυφος, έχει μια κυτταροπλασματική μεμβράνη τριών στρωμάτων που αποτελείται από δύο στρώσεις φωσφολιπιδίων και πρωτεϊνών. Η μεμβράνη εκτελεί μια λειτουργία φραγμού, προστατεύοντας το κύτταρο από την είσοδο ξένων ουσιών, και μια λειτουργία μεταφοράς, εξασφαλίζοντας την είσοδο ουσιών απαραίτητων για τη ζωτική του δραστηριότητα στο κύτταρο. Γίνεται διάκριση μεταξύ παθητικής και ενεργητικής μεταφοράς ουσιών και ιόντων μέσω της μεμβράνης.

Η παθητική μεταφορά είναι η μεταφορά ουσιών προς την κατεύθυνση της μείωσης του ηλεκτροχημικού δυναμικού κατά μήκος της κλίσης συγκέντρωσης (ελεύθερη διάχυση μέσω της λιπιδικής διπλοστοιβάδας, διευκολυνόμενη διάχυση - μεταφορά ουσιών μέσω της μεμβράνης).

Η ενεργητική μεταφορά είναι η μεταφορά ουσιών έναντι της κλίσης του ηλεκτροχημικού δυναμικού χρησιμοποιώντας αντλίες ιόντων. Διακρίνεται επίσης η κυτόση - ένας μηχανισμός για τη μεταφορά ουσιών μέσω της κυτταρικής μεμβράνης, η οποία συνοδεύεται από αναστρέψιμες αλλαγές στη δομή της μεμβράνης. Όχι μόνο ρυθμίζεται η είσοδος και η έξοδος ουσιών μέσω της πλασματικής μεμβράνης, αλλά ανταλλάσσονται επίσης πληροφορίες μεταξύ του κυττάρου και του εξωκυτταρικού περιβάλλοντος. Οι μεμβράνες των νευρικών κυττάρων περιέχουν πολλούς υποδοχείς, η ενεργοποίηση των οποίων οδηγεί σε αύξηση της ενδοκυτταρικής συγκέντρωσης κυκλικής μονοφωσφορικής αδενοσίνης (nAMP) και κυκλικής μονοφωσφορικής γουανοσίνης (nGMP), που ρυθμίζουν τον κυτταρικό μεταβολισμό.

Ο πυρήνας ενός νευρώνα είναι η μεγαλύτερη από τις κυτταρικές δομές που είναι ορατές με οπτική μικροσκοπία. Στους περισσότερους νευρώνες, ο πυρήνας βρίσκεται στο κέντρο του κυτταρικού σώματος. Το κυτταρικό πλάσμα περιέχει κόκκους χρωματίνης, οι οποίοι είναι ένα σύμπλεγμα δεοξυριβονουκλεϊκού οξέος (DNA) με απλές πρωτεΐνες (ιστόνες), μη ιστονικές πρωτεΐνες (νουκλεοπρωτεΐνες), πρωταμίνες, λιπίδια κ.λπ. Τα χρωμοσώματα γίνονται ορατά μόνο κατά τη διάρκεια της μίτωσης. Στο κέντρο του πυρήνα βρίσκεται ο πυρηνίσκος, ο οποίος περιέχει σημαντική ποσότητα RNA και πρωτεϊνών· σε αυτόν σχηματίζεται ριβοσωμικό RNA (rRNA).

Οι γενετικές πληροφορίες που περιέχονται στο DNA της χρωματίνης μεταγράφονται σε αγγελιοφόρο RNA (mRNA). Στη συνέχεια, τα μόρια mRNA διεισδύουν στους πόρους της πυρηνικής μεμβράνης και εισέρχονται στα ριβοσώματα και τα πολυριβοσώματα του κοκκιώδους ενδοπλασματικού δικτύου. Εκεί, συντίθενται πρωτεϊνικά μόρια· χρησιμοποιούνται αμινοξέα που μεταφέρονται από ειδικό RNA μεταφοράς (tRNA). Αυτή η διαδικασία ονομάζεται μετάφραση. Ορισμένες ουσίες (cAMP, ορμόνες κ.λπ.) μπορούν να αυξήσουν τον ρυθμό μεταγραφής και μετάφρασης.

Η πυρηνική μεμβράνη αποτελείται από δύο μεμβράνες - την εσωτερική και την εξωτερική. Οι πόροι μέσω των οποίων λαμβάνει χώρα η ανταλλαγή μεταξύ του πυρηνοπλάσματος και του κυτταροπλάσματος καταλαμβάνουν το 10% της επιφάνειας της πυρηνικής μεμβράνης. Επιπλέον, η εξωτερική πυρηνική μεμβράνη σχηματίζει προεξοχές από τις οποίες προκύπτουν οι κλώνοι του ενδοπλασματικού δικτύου με ριβοσώματα προσαρτημένα σε αυτά (κοκκιώδες δίκτυο). Η πυρηνική μεμβράνη και η μεμβράνη του ενδοπλασματικού δικτύου είναι μορφολογικά κοντά μεταξύ τους.

Στα σώματα και τους μεγάλους δενδρίτες των νευρικών κυττάρων, οι συστάδες βασεόφιλης ουσίας (ουσία Nissl) είναι σαφώς ορατές υπό οπτική μικροσκοπία. Η ηλεκτρονική μικροσκοπία αποκάλυψε ότι η βασεόφιλη ουσία είναι ένα μέρος του κυτταροπλάσματος που είναι κορεσμένο με πεπλατυσμένες δεξαμενές του κοκκιώδους ενδοπλασματικού δικτύου που περιέχει πολλά ελεύθερα και προσκολλημένα στη μεμβράνη ριβοσώματα και πολυριβοσώματα. Η αφθονία του rRNA στα ριβοσώματα καθορίζει τη βασεόφιλη χρώση αυτού του τμήματος του κυτταροπλάσματος, ορατή υπό οπτική μικροσκοπία. Επομένως, η βασεόφιλη ουσία ταυτοποιείται με το κοκκιώδες ενδοπλασματικό δίκτυο (ριβοσώματα που περιέχουν rRNA). Το μέγεθος των συστάδων βασεόφιλης κοκκιώδους δομής και η κατανομή τους σε νευρώνες διαφορετικών τύπων είναι διαφορετικά. Αυτό εξαρτάται από την κατάσταση της παρορμητικής δραστηριότητας των νευρώνων. Σε μεγάλους κινητικούς νευρώνες, οι συστάδες βασεόφιλης ουσίας είναι μεγάλες και οι δεξαμενές βρίσκονται συμπαγώς σε αυτό. Στο κοκκιώδες ενδοπλασματικό δίκτυο, νέες κυτταροπλασματικές πρωτεΐνες συντίθενται συνεχώς σε ριβοσώματα που περιέχουν rRNA. Αυτές οι πρωτεΐνες περιλαμβάνουν πρωτεΐνες που εμπλέκονται στην κατασκευή και την αποκατάσταση των κυτταρικών μεμβρανών, μεταβολικά ένζυμα, συγκεκριμένες πρωτεΐνες που εμπλέκονται στη συναπτική αγωγιμότητα και ένζυμα που απενεργοποιούν αυτή τη διαδικασία. Οι νεοσυντιθέμενες πρωτεΐνες στο κυτταρόπλασμα των νευρώνων εισέρχονται στον άξονα (και επίσης στους δενδρίτες) για να αντικαταστήσουν τις χρησιμοποιημένες πρωτεΐνες.

Εάν ο άξονας ενός νευρικού κυττάρου κοπεί όχι πολύ κοντά στο περικάρυο (ώστε να μην προκληθεί μη αναστρέψιμη βλάβη), τότε συμβαίνει ανακατανομή, μείωση και προσωρινή εξαφάνιση της βασεόφιλης ουσίας (χρωματόλυση) και ο πυρήνας μετακινείται στο πλάι. Κατά την αναγέννηση του άξονα στο σώμα του νευρώνα, παρατηρείται μετακίνηση της βασεόφιλης ουσίας προς τον άξονα, αυξάνεται η ποσότητα του κοκκιώδους ενδοπλασματικού δικτύου και των μιτοχονδρίων, αυξάνεται η πρωτεϊνική σύνθεση και μπορεί να εμφανιστούν διεργασίες στο εγγύς άκρο του κομμένου άξονα.

Το ελασματοειδές σύμπλεγμα (συσκευή Golgi) είναι ένα σύστημα ενδοκυτταρικών μεμβρανών, καθεμία από τις οποίες είναι μια σειρά από πεπλατυσμένες δεξαμενές και εκκριτικά κυστίδια. Αυτό το σύστημα κυτταροπλασματικών μεμβρανών ονομάζεται ακοκκιώδες δίκτυο λόγω της απουσίας ριβοσωμάτων προσκολλημένων στις δεξαμενές και τα κυστίδια του. Το ελασματοειδές σύμπλεγμα εμπλέκεται στη μεταφορά ορισμένων ουσιών από το κύτταρο, ιδίως πρωτεϊνών και πολυσακχαριτών. Ένα σημαντικό μέρος των πρωτεϊνών που συντίθενται στα ριβοσώματα στις μεμβράνες του κοκκιώδους ενδοπλασματικού δικτύου, κατά την είσοδό τους στο ελασματοειδές σύμπλεγμα, μετατρέπονται σε γλυκοπρωτεΐνες, οι οποίες συσκευάζονται σε εκκριτικά κυστίδια και στη συνέχεια απελευθερώνονται στο εξωκυτταρικό περιβάλλον. Αυτό υποδηλώνει την παρουσία στενής σύνδεσης μεταξύ του ελασματοειδούς συμπλέγματος και των μεμβρανών του κοκκιώδους ενδοπλασματικού δικτύου.

Τα νευρονήματα μπορούν να βρεθούν στους περισσότερους μεγάλους νευρώνες, όπου βρίσκονται στην βασεόφιλη ουσία, καθώς και σε εμμύελους άξονες και δενδρίτες. Τα νευρονήματα είναι δομικά ινώδεις πρωτεΐνες με ασαφή λειτουργία.

Οι νευροσωληνίσκοι είναι ορατοί μόνο με ηλεκτρονική μικροσκοπία. Ο ρόλος τους είναι να διατηρούν το σχήμα του νευρώνα, ιδιαίτερα των αποφύσεών του, και να συμμετέχουν στην αξονοπλασματική μεταφορά ουσιών κατά μήκος του νευράξονα.

Τα λυσοσώματα είναι κυστίδια που οριοθετούνται από μια απλή μεμβράνη και παρέχουν φαγοκυττάρωση στο κύτταρο. Περιέχουν ένα σύνολο υδρολυτικών ενζύμων ικανών να υδρολύουν ουσίες που έχουν εισέλθει στο κύτταρο. Σε περίπτωση κυτταρικού θανάτου, η λυσοσωμική μεμβράνη διαρρηγνύεται και ξεκινά η αυτόλυση - οι υδρολάσες που απελευθερώνονται στο κυτταρόπλασμα διασπούν πρωτεΐνες, νουκλεϊκά οξέα και πολυσακχαρίτες. Ένα κανονικά λειτουργικό κύτταρο προστατεύεται αξιόπιστα από τη λυσοσωμική μεμβράνη από τη δράση των υδρολασών που περιέχονται στα λυσοσώματα.

Τα μιτοχόνδρια είναι δομές στις οποίες εντοπίζονται ένζυμα οξειδωτικής φωσφορυλίωσης. Τα μιτοχόνδρια έχουν εξωτερικές και εσωτερικές μεμβράνες και βρίσκονται σε όλο το κυτταρόπλασμα του νευρώνα, σχηματίζοντας συστάδες στις τελικές συναπτικές επεκτάσεις. Είναι ένα είδος ενεργειακών σταθμών κυττάρων στους οποίους συντίθεται τριφωσφορική αδενοσίνη (ATP) - η κύρια πηγή ενέργειας σε έναν ζωντανό οργανισμό. Χάρη στα μιτοχόνδρια, η διαδικασία της κυτταρικής αναπνοής πραγματοποιείται στο σώμα. Τα συστατικά της αναπνευστικής αλυσίδας των ιστών, καθώς και το σύστημα σύνθεσης ATP, εντοπίζονται στην εσωτερική μεμβράνη των μιτοχονδρίων.

Μεταξύ άλλων διαφόρων κυτταροπλασματικών εγκλεισμάτων (κενοτόπια, γλυκογόνο, κρυσταλλοειδή, κόκκοι που περιέχουν σίδηρο κ.λπ.) υπάρχουν επίσης ορισμένες χρωστικές μαύρου ή σκούρου καφέ χρώματος, παρόμοιες με τη μελανίνη (στα κύτταρα της μέλαινας ουσίας, μπλε κηλίδα, ραχιαίο κινητικό πυρήνα του πνευμονογαστρικού νεύρου κ.λπ.). Ο ρόλος των χρωστικών δεν έχει διευκρινιστεί πλήρως. Ωστόσο, είναι γνωστό ότι η μείωση του αριθμού των χρωματισμένων κυττάρων στη μέλαινα ουσία σχετίζεται με μείωση της περιεκτικότητας σε ντοπαμίνη στα κύτταρα της και στον κερκοφόρο πυρήνα, η οποία οδηγεί σε σύνδρομο παρκινσονισμού.

Οι άξονες των νευρικών κυττάρων περικλείονται σε ένα λιποπρωτεϊνικό περίβλημα που ξεκινά σε κάποια απόσταση από το κυτταρικό σώμα και καταλήγει σε απόσταση 2 µm από το συναπτικό άκρο. Το περίβλημα βρίσκεται έξω από την οριακή μεμβράνη του άξονα (αξόλημμα). Όπως και το περίβλημα του κυτταρικού σώματος, αποτελείται από δύο ηλεκτρονιακά πυκνά στρώματα που χωρίζονται από ένα λιγότερο ηλεκτρονιακά πυκνό στρώμα. Οι νευρικές ίνες που περιβάλλονται από τέτοια λιποπρωτεϊνικά περίβλημα ονομάζονται μυελινωμένες.Με την οπτική μικροσκοπία δεν ήταν πάντα δυνατό να παρατηρηθεί ένα τέτοιο «μονωτικό» στρώμα γύρω από πολλές περιφερικές νευρικές ίνες, οι οποίες για αυτόν τον λόγο ταξινομήθηκαν ως μη μυελινωμένες (μη μυελινωμένες). Ωστόσο, μελέτες ηλεκτρονικής μικροσκοπίας έχουν δείξει ότι αυτές οι ίνες περικλείονται επίσης σε ένα λεπτό περίβλημα μυελίνης (λιποπρωτεΐνης) (λεπτά μυελινωμένες ίνες).

Τα έλυτρα μυελίνης περιέχουν χοληστερόλη, φωσφολιπίδια, ορισμένες σερεβροσίδες και λιπαρά οξέα, καθώς και πρωτεϊνικές ουσίες που συνυφαίνονται με τη μορφή ενός δικτύου (νευροκερατίνη). Η χημική φύση της μυελίνης των περιφερικών νευρικών ινών και της μυελίνης του κεντρικού νευρικού συστήματος είναι κάπως διαφορετική. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι στο κεντρικό νευρικό σύστημα η μυελίνη σχηματίζεται από ολιγοδενδρογλοιακά κύτταρα και στο περιφερικό νευρικό σύστημα από λεμφοκύτταρα. Αυτοί οι δύο τύποι μυελίνης έχουν επίσης διαφορετικές αντιγονικές ιδιότητες, κάτι που αποκαλύπτεται στη μολυσματική-αλλεργική φύση της νόσου. Τα έλυτρα μυελίνης των νευρικών ινών δεν είναι συνεχή, αλλά διακόπτονται κατά μήκος της ίνας από κενά που ονομάζονται αναχαιτίσεις του κόμβου (αναχαιτίσεις Ranvier). Τέτοιες αναχαιτίσεις υπάρχουν στις νευρικές ίνες τόσο του κεντρικού όσο και του περιφερικού νευρικού συστήματος, αν και η δομή και η περιοδικότητά τους σε διαφορετικά μέρη του νευρικού συστήματος είναι διαφορετικές. Οι κλάδοι της νευρικής ίνας συνήθως αναχωρούν από το σημείο αναχαίτισης του κόμβου, το οποίο αντιστοιχεί στο σημείο κλεισίματος δύο λεμφοκυττάρων. Στο τέλος του ελύτρου μυελίνης στο επίπεδο της τομής του λεμφαδένα, παρατηρείται μια ελαφρά στένωση του νευράξονα, η διάμετρος του οποίου μειώνεται κατά 1/3.

Η μυελίνωση της περιφερικής νευρικής ίνας πραγματοποιείται από τα λεμφοκύτταρα. Αυτά τα κύτταρα σχηματίζουν μια έκφυση της κυτταροπλασματικής μεμβράνης, η οποία περιβάλλει σπειροειδώς τη νευρική ίνα. Μπορούν να σχηματιστούν έως και 100 σπειροειδείς στιβάδες μυελίνης κανονικής δομής. Κατά τη διαδικασία περιτύλιξης γύρω από τον άξονα, το κυτταρόπλασμα του λεμφοκυττάρου μετατοπίζεται προς τον πυρήνα του. Αυτό εξασφαλίζει τη σύγκλιση και τη στενή επαφή των γειτονικών μεμβρανών. Ηλεκτρονικά μικροσκοπικά, η μυελίνη του σχηματιζόμενου περιβλήματος αποτελείται από πυκνές πλάκες πάχους περίπου 0,25 nm, οι οποίες επαναλαμβάνονται στην ακτινική κατεύθυνση με περίοδο 1,2 nm. Ανάμεσά τους υπάρχει μια φωτεινή ζώνη, χωρισμένη σε δύο από μια λιγότερο πυκνή ενδιάμεση πλάκα ακανόνιστου περιγράμματος. Η φωτεινή ζώνη είναι ένας χώρος με υψηλή περιεκτικότητα σε νερό μεταξύ των δύο συστατικών του διμοριακού λιπιδικού στρώματος. Αυτός ο χώρος είναι διαθέσιμος για την κυκλοφορία ιόντων. Οι λεγόμενες "μη μυελινωμένες" ίνες του αυτόνομου νευρικού συστήματος καλύπτονται από μια μονή σπείρα της μεμβράνης των λεμφοκυττάρων.

Το έλυτρο μυελίνης παρέχει μεμονωμένη, μη μειωτική (χωρίς πτώση του πλάτους του δυναμικού) και ταχύτερη αγωγή διέγερσης κατά μήκος της νευρικής ίνας. Υπάρχει άμεση σχέση μεταξύ του πάχους αυτού του ελύτρου και της ταχύτητας αγωγής της ώθησης. Οι ίνες με παχύ στρώμα μυελίνης άγουν τις ωθήσεις με ταχύτητα 70-140 m/s, ενώ οι αγωγοί με λεπτό έλυτρο μυελίνης με ταχύτητα περίπου 1 m/s και ακόμη πιο αργή 0,3-0,5 m/s - "μη μυελινικές" ίνες.

Τα έλυτρα μυελίνης γύρω από τους άξονες στο κεντρικό νευρικό σύστημα είναι επίσης πολυστρωματικά και σχηματίζονται από αποφύσεις ολιγοδενδροκυττάρων. Ο μηχανισμός ανάπτυξής τους στο κεντρικό νευρικό σύστημα είναι παρόμοιος με τον σχηματισμό των έλυτρων μυελίνης στην περιφέρεια.

Το κυτταρόπλασμα του νευράξονα (αξονόπλασμα) περιέχει πολλά νηματοειδή μιτοχόνδρια, αξονοπλασματικά κυστίδια, νευρονήματα και νευροσωληνίσκους. Τα ριβοσώματα είναι πολύ σπάνια στο αξονόπλασμα. Το κοκκιώδες ενδοπλασματικό δίκτυο απουσιάζει. Αυτό οδηγεί στο γεγονός ότι το νευρωνικό σώμα τροφοδοτεί τον νευράξονα με πρωτεΐνες. Συνεπώς, οι γλυκοπρωτεΐνες και ένας αριθμός μακρομοριακών ουσιών, καθώς και ορισμένα οργανίδια όπως τα μιτοχόνδρια και διάφορα κυστίδια, πρέπει να κινούνται κατά μήκος του νευράξονα από το κυτταρικό σώμα.

Αυτή η διαδικασία ονομάζεται αξονική ή αξοπλασματική μεταφορά.

Ορισμένες κυτταροπλασματικές πρωτεΐνες και οργανίδια κινούνται κατά μήκος του άξονα σε διάφορα ρεύματα με διαφορετικές ταχύτητες. Η ορθόδρομη μεταφορά κινείται με δύο ταχύτητες: ένα αργό ρεύμα κινείται κατά μήκος του άξονα με ταχύτητα 1-6 mm/ημέρα (τα λυσοσώματα και ορισμένα ένζυμα που είναι απαραίτητα για τη σύνθεση νευροδιαβιβαστών στις απολήξεις των αξόνων κινούνται προς τα κάτω) και ένα γρήγορο ρεύμα από το κυτταρικό σώμα με ταχύτητα περίπου 400 mm/ημέρα (αυτό το ρεύμα μεταφέρει συστατικά απαραίτητα για τη συναπτική λειτουργία - γλυκοπρωτεΐνες, φωσφολιπίδια, μιτοχόνδρια, υδροξυλάση ντοπαμίνης για τη σύνθεση αδρεναλίνης). Υπάρχει επίσης μια ανάδρομη κίνηση του αξονόπλασμα. Η ταχύτητά της είναι περίπου 200 mm/ημέρα. Διατηρείται από τη συστολή των περιβαλλόντων ιστών, τον παλμό των παρακείμενων αγγείων (αυτό είναι ένα είδος μασάζ αξόνων) και την κυκλοφορία του αίματος. Η παρουσία ανάδρομης αξονικής μεταφοράς επιτρέπει σε ορισμένους ιούς να εισέλθουν στα σώματα των νευρώνων κατά μήκος του άξονα (για παράδειγμα, ο ιός της κροτονικής εγκεφαλίτιδας από το σημείο του τσιμπήματος από ένα τσιμπούρι).

Οι δενδρίτες είναι συνήθως πολύ μικρότεροι από τους άξονες. Σε αντίθεση με τους άξονες, οι δενδρίτες διακλαδίζονται διχοτομικά. Στο ΚΝΣ, οι δενδρίτες δεν έχουν έλυτρο μυελίνης. Οι μεγάλοι δενδρίτες διαφέρουν επίσης από τους άξονες στο ότι περιέχουν ριβοσώματα και δεξαμενές κοκκιώδους ενδοπλασματικού δικτύου (βασεόφιλη ουσία). Υπάρχουν επίσης πολλοί νευροσωληνίσκοι, νευρονήματα και μιτοχόνδρια. Έτσι, οι δενδρίτες έχουν το ίδιο σύνολο οργανιδίων με το σώμα ενός νευρικού κυττάρου. Η επιφάνεια των δενδριτών αυξάνεται σημαντικά από μικρές εκβλαστήσεις (ακανθώδεις στήλες), οι οποίες χρησιμεύουν ως θέσεις συνπατικής επαφής.

Το παρέγχυμα του εγκεφαλικού ιστού περιλαμβάνει όχι μόνο νευρικά κύτταρα (νευρώνες) και τις αποφύσεις τους, αλλά και νευρογλοία και στοιχεία του αγγειακού συστήματος.

Τα νευρικά κύτταρα συνδέονται μεταξύ τους μόνο μέσω επαφής - σύναψης (ελληνική λέξη σύναψη - άγγιγμα, σύλληψη, σύνδεση). Οι συνάψεις μπορούν να ταξινομηθούν ανάλογα με τη θέση τους στην επιφάνεια του μετασυναπτικού νευρώνα. Γίνεται διάκριση μεταξύ: αξοδενδριτικών συνάψεων - ο άξονας καταλήγει στον δενδρίτη· αξοσαματικών συνάψεων - σχηματίζεται επαφή μεταξύ του άξονα και του σώματος του νευρώνα· αξοαξονικών - δημιουργείται επαφή μεταξύ των αξόνων. Σε αυτήν την περίπτωση, ο άξονας μπορεί να σχηματίσει σύναψη μόνο στο μη μυελινωμένο τμήμα ενός άλλου άξονα. Αυτό είναι δυνατό είτε στο εγγύς τμήμα του άξονα είτε στην περιοχή του τελικού κουμπιού του άξονα, καθώς σε αυτά τα σημεία απουσιάζει το έλυτρο μυελίνης. Υπάρχουν επίσης και άλλοι τύποι συνάψεων: δενδροδενδριτικών και δενδροσωματικών. Περίπου το ήμισυ ολόκληρης της επιφάνειας του σώματος του νευρώνα και σχεδόν ολόκληρη η επιφάνεια των δενδριτών του είναι διάσπαρτη με συναπτικές επαφές από άλλους νευρώνες. Ωστόσο, δεν μεταδίδουν όλες οι συνάψεις νευρικές ώσεις. Μερικά από αυτά αναστέλλουν τις αντιδράσεις του νευρώνα με τον οποίο συνδέονται (ανασταλτικές συνάψεις), ενώ άλλα, που βρίσκονται στον ίδιο νευρώνα, τον διεγείρουν (διεγερτικές συνάψεις). Η συνδυασμένη επίδραση και των δύο τύπων συνάψεων σε έναν νευρώνα οδηγεί σε οποιαδήποτε δεδομένη στιγμή σε μια ισορροπία μεταξύ των δύο αντίθετων τύπων συναπτικών επιδράσεων. Οι διεγερτικές και οι ανασταλτικές συνάψεις έχουν πανομοιότυπη δομή. Η αντίθετη δράση τους εξηγείται από την απελευθέρωση διαφορετικών χημικών νευροδιαβιβαστών στις συναπτικές απολήξεις, οι οποίοι έχουν διαφορετικές ικανότητες να αλλάζουν τη διαπερατότητα της συναπτικής μεμβράνης για ιόντα καλίου, νατρίου και χλωρίου. Επιπλέον, οι διεγερτικές συνάψεις σχηματίζουν συχνότερα αξοδενδριτικές επαφές, ενώ οι ανασταλτικές συνάψεις σχηματίζουν αξοσωματικές και αξο-αξονικές επαφές.

Το τμήμα του νευρώνα μέσω του οποίου τα ερεθίσματα εισέρχονται στη σύναψη ονομάζεται προσυναπτικό άκρο, και το τμήμα που λαμβάνει τα ερεθίσματα ονομάζεται μετασυναπτικό άκρο. Το κυτταρόπλασμα του προσυναπτικού άκρου περιέχει πολλά μιτοχόνδρια και συναπτικά κυστίδια που περιέχουν νευροδιαβιβαστές. Το αξόλημμα του προσυναπτικού τμήματος του άξονα, το οποίο βρίσκεται πλησιέστερα στον μετασυναπτικό νευρώνα, σχηματίζει την προσυναπτική μεμβράνη στη σύναψη. Το τμήμα της πλασματικής μεμβράνης του μετασυναπτικού νευρώνα που βρίσκεται πλησιέστερα στην προσυναπτική μεμβράνη ονομάζεται μετασυναπτική μεμβράνη. Ο μεσοκυττάριος χώρος μεταξύ της προ- και της μετασυναπτικής μεμβράνης ονομάζεται συναπτική σχισμή.

Η δομή των νευρωνικών σωμάτων και των διεργασιών τους είναι πολύ διαφορετική και εξαρτάται από τις λειτουργίες τους. Υπάρχουν υποδοχείς (αισθητηριακοί, βλαστικοί), τελεστές (κινητικοί, βλαστικοί) και συνδυαστικοί (συνειρμικοί) νευρώνες. Τα αντανακλαστικά τόξα κατασκευάζονται από μια αλυσίδα τέτοιων νευρώνων. Κάθε αντανακλαστικό βασίζεται στην αντίληψη ερεθισμάτων, στην επεξεργασία και στη μεταφορά τους στο ανταποκρινόμενο όργανο-εκτελεστή. Το σύνολο των νευρώνων που είναι απαραίτητοι για την εφαρμογή ενός αντανακλαστικού ονομάζεται αντανακλαστικό τόξο. Η δομή του μπορεί να είναι απλή και πολύπλοκη, συμπεριλαμβανομένων τόσο προσαγωγών όσο και απαγωγών συστημάτων.

Τα προσαγωγά συστήματα είναι ανιόντες αγωγοί του νωτιαίου μυελού και του εγκεφάλου που άγουν ερεθίσματα από όλους τους ιστούς και τα όργανα. Το σύστημα, συμπεριλαμβανομένων συγκεκριμένων υποδοχέων, αγωγών από αυτούς και των προβολών τους στον εγκεφαλικό φλοιό, ορίζεται ως αναλυτής. Εκτελεί τις λειτουργίες της ανάλυσης και της σύνθεσης ερεθισμάτων, δηλαδή την πρωτογενή αποσύνθεση του όλου σε μέρη, μονάδες και στη συνέχεια τη σταδιακή προσθήκη του όλου από μονάδες, στοιχεία.

Τα απαγωγά συστήματα προέρχονται από πολλά μέρη του εγκεφάλου: τον εγκεφαλικό φλοιό, τα υποφλοιώδη γάγγλια, την υποθαλαμική περιοχή, την παρεγκεφαλίδα και τις δομές του εγκεφαλικού στελέχους (ιδιαίτερα, από εκείνα τα μέρη του δικτυωτού σχηματισμού που επηρεάζουν την τμηματική συσκευή του νωτιαίου μυελού). Πολυάριθμοι κατιόντες αγωγοί από αυτές τις δομές του εγκεφάλου πλησιάζουν τους νευρώνες της τμηματικής συσκευής του νωτιαίου μυελού και στη συνέχεια προχωρούν στα εκτελεστικά όργανα: γραμμωτούς μύες, ενδοκρινείς αδένες, αγγεία, εσωτερικά όργανα και δέρμα.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]