
Όλα τα περιεχόμενα του iLive ελέγχονται ιατρικά ή ελέγχονται για να διασφαλιστεί η όσο το δυνατόν ακριβέστερη ακρίβεια.
Έχουμε αυστηρές κατευθυντήριες γραμμές προμήθειας και συνδέουμε μόνο με αξιόπιστους δικτυακούς τόπους πολυμέσων, ακαδημαϊκά ερευνητικά ιδρύματα και, όπου είναι δυνατόν, ιατρικά επισκοπικά μελέτες. Σημειώστε ότι οι αριθμοί στις παρενθέσεις ([1], [2], κλπ.) Είναι σύνδεσμοι με τις οποίες μπορείτε να κάνετε κλικ σε αυτές τις μελέτες.
Εάν πιστεύετε ότι κάποιο από το περιεχόμενό μας είναι ανακριβές, παρωχημένο ή αμφισβητήσιμο, παρακαλώ επιλέξτε το και πατήστε Ctrl + Enter.
Αυτόνομο νευρικό σύστημα
Ιατρικός εμπειρογνώμονας του άρθρου
Τελευταία επισκόπηση: 04.07.2025

Το αυτόνομο νευρικό σύστημα (systema nervosum autonomicum) είναι ένα μέρος του νευρικού συστήματος που ελέγχει τις λειτουργίες των εσωτερικών οργάνων, των αδένων και των αιμοφόρων αγγείων και έχει προσαρμοστική και τροφική επίδραση σε όλα τα ανθρώπινα όργανα. Το αυτόνομο νευρικό σύστημα διατηρεί τη σταθερότητα του εσωτερικού περιβάλλοντος του σώματος (ομοιόσταση). Η λειτουργία του αυτόνομου νευρικού συστήματος δεν ελέγχεται από την ανθρώπινη συνείδηση, αλλά εξαρτάται από τον νωτιαίο μυελό, την παρεγκεφαλίδα, τον υποθάλαμο, τους βασικούς πυρήνες του τελικού εγκεφάλου, το μεταιχμιακό σύστημα, τον δικτυωτό σχηματισμό και τον εγκεφαλικό φλοιό.
Η διάκριση μεταξύ του αυτόνομου νευρικού συστήματος καθορίζεται από ορισμένα δομικά χαρακτηριστικά του. Αυτά τα χαρακτηριστικά περιλαμβάνουν τα ακόλουθα:
- εστιακή θέση των φυτικών πυρήνων στο κεντρικό νευρικό σύστημα.
- συσσώρευση σωμάτων νευρώνων τελεστών με τη μορφή κόμβων (γαγγλίων) ως μέρος των περιφερειακών αυτόνομων πλεγμάτων.
- δινευρωνική φύση της νευρικής οδού από τους πυρήνες στο κεντρικό νευρικό σύστημα προς το νευρωμένο όργανο.
- διατήρηση χαρακτηριστικών που αντανακλούν μια βραδύτερη εξέλιξη του αυτόνομου νευρικού συστήματος (σε σύγκριση με το νευρικό σύστημα των ζώων): μικρότερο διαμέτρημα νευρικών ινών, χαμηλότερη ταχύτητα αγωγής διέγερσης, απουσία θήκης μυελίνης σε πολλούς νευρικούς αγωγούς.
Το αυτόνομο νευρικό σύστημα διαιρείται σε κεντρικό και περιφερειακό τμήμα.
Το κεντρικό τμήμα περιλαμβάνει:
- παρασυμπαθητικοί πυρήνες των ζευγών III, VII, IX και X κρανιακών νεύρων που βρίσκονται στο εγκεφαλικό στέλεχος (μεσεγκέφαλος, γέφυρα, προμήκης μυελός).
- παρασυμπαθητικοί ιεροί πυρήνες που βρίσκονται στη φαιά ουσία των τριών ιερών τμημάτων του νωτιαίου μυελού (SII-SIV).
- φυτικός (συμπαθητικός) πυρήνας που βρίσκεται στην πλευρική ενδιάμεση στήλη [πλευρική ενδιάμεση (φαιά) ουσία] του VIII αυχενικού, όλων των θωρακικών και δύο άνω οσφυϊκών τμημάτων του νωτιαίου μυελού (CVIII-ThI-LII).
Το περιφερικό μέρος του αυτόνομου νευρικού συστήματος περιλαμβάνει:
- φυτικά (αυτόνομα) νεύρα, κλάδοι και νευρικές ίνες που αναδύονται από τον εγκέφαλο και τον νωτιαίο μυελό.
- φυτικά (αυτόνομα) σπλαχνικά πλέγματα.
- κόμβοι των βλαστικών (αυτόνομων, σπλαχνικών) πλεγμάτων.
- συμπαθητικός κορμός (δεξιός και αριστερός) με τους κόμβους του, τους μεσολόβιους και συνδετικούς κλάδους και τα συμπαθητικά νεύρα.
- κόμβοι του παρασυμπαθητικού μέρους του αυτόνομου νευρικού συστήματος.
- φυτικές ίνες (παρασυμπαθητικές και συμπαθητικές) που πηγαίνουν στην περιφέρεια (σε όργανα, ιστούς) από τους βλαστικούς κόμβους που αποτελούν μέρος των πλεγμάτων και βρίσκονται στο πάχος των εσωτερικών οργάνων.
- νευρικές απολήξεις που εμπλέκονται σε αυτόνομες αντιδράσεις.
Οι νευρώνες των πυρήνων του κεντρικού τμήματος του αυτόνομου νευρικού συστήματος είναι οι πρώτοι απαγωγοί νευρώνες στις διαδρομές από το ΚΝΣ (νωτιαίος μυελός και εγκέφαλος) προς το νευρωμένο όργανο. Οι ίνες που σχηματίζονται από τις αποφύσεις αυτών των νευρώνων ονομάζονται προγαγγλιακές νευρικές ίνες, καθώς πηγαίνουν στους κόμβους του περιφερειακού τμήματος του αυτόνομου νευρικού συστήματος και καταλήγουν σε συνάψεις στα κύτταρα αυτών των κόμβων.
Οι βλαστικοί κόμβοι αποτελούν μέρος των συμπαθητικών κορμών, μεγάλων βλαστικών πλεγμάτων της κοιλιακής κοιλότητας και της λεκάνης, και βρίσκονται επίσης στο πάχος ή κοντά στα όργανα του πεπτικού, αναπνευστικού και ουρογεννητικού συστήματος, τα οποία νευρώνονται από το αυτόνομο νευρικό σύστημα.
Το μέγεθος των βλαστικών κόμβων καθορίζεται από τον αριθμό των κυττάρων που βρίσκονται σε αυτούς, ο οποίος κυμαίνεται από 3000-5000 έως πολλές χιλιάδες. Κάθε κόμβος περικλείεται σε μια κάψουλα συνδετικού ιστού, οι ίνες της οποίας, διεισδύοντας βαθιά στον κόμβο, τον διαιρούν σε λοβούς (τομείς). Μεταξύ της κάψουλας και του σώματος του νευρώνα υπάρχουν δορυφορικά κύτταρα - ένας τύπος νευρογλοιακών κυττάρων.
Τα νευρογλοιακά κύτταρα (κύτταρα Schwann) περιλαμβάνουν νευρολεμφοκύτταρα, τα οποία σχηματίζουν τα περιβλήματα των περιφερικών νεύρων. Οι νευρώνες των αυτόνομων γαγγλίων χωρίζονται σε δύο κύριους τύπους: κύτταρα Dogel τύπου Ι και τύπου II. Τα κύτταρα Dogel τύπου Ι είναι απαγωγά και οι προγαγγλιακές αποφύσεις καταλήγουν σε αυτά. Αυτά τα κύτταρα χαρακτηρίζονται από έναν μακρύ, λεπτό, μη διακλαδισμένο άξονα και πολλούς (από 5 έως αρκετές δεκάδες) δενδρίτες που διακλαδίζονται κοντά στο σώμα αυτού του νευρώνα. Αυτά τα κύτταρα έχουν αρκετές ελαφρώς διακλαδισμένες αποφύσεις, μεταξύ των οποίων υπάρχει ένας άξονας. Είναι μεγαλύτερα από τους νευρώνες Dogel τύπου Ι. Οι άξονές τους εισέρχονται σε συναπτική σύνδεση με απαγωγούς νευρώνες Dogel τύπου Ι.
Οι προγαγγλιακές ίνες έχουν ένα έλυτρο μυελίνης, γι' αυτό και είναι υπόλευκες. Εξέρχονται από τον εγκέφαλο ως μέρος των ριζών των αντίστοιχων κρανιακών και νωτιαίων νεύρων. Οι κόμβοι του περιφερειακού τμήματος του αυτόνομου νευρικού συστήματος περιέχουν τα σώματα των δεύτερων απαγωγών (τελεστικών) νευρώνων που βρίσκονται στις οδούς προς τα νευρωμένα όργανα. Οι αποφύσεις αυτών των δεύτερων νευρώνων, οι οποίες μεταφέρουν την νευρική ώθηση από τους αυτόνομους κόμβους στα λειτουργικά όργανα (λείους μύες, αδένες, αγγεία, ιστούς), είναι μεταγαγγλιακές νευρικές ίνες. Δεν έχουν έλυτρο μυελίνης και επομένως είναι γκρι.
Η ταχύτητα αγωγής των παλμών κατά μήκος των συμπαθητικών προγαγγλιακών ινών είναι 1,5-4 m/s, και των παρασυμπαθητικών - 10-20 m/s. Η ταχύτητα αγωγής των παλμών κατά μήκος των μεταγαγγλιακών (μη μυελινωμένων) ινών δεν υπερβαίνει το 1 m/s.
Τα σώματα των προσαγωγών νευρικών ινών του αυτόνομου νευρικού συστήματος βρίσκονται στους νωτιαίους (μεσοσπονδύλιους) λεμφαδένες, καθώς και στους αισθητήριους κόμβους των κρανιακών νεύρων· στους καθαυτούς αισθητήριους κόμβους του αυτόνομου νευρικού συστήματος (κύτταρα Dogel τύπου II).
Η δομή του αντανακλαστικού αυτόνομου τόξου διαφέρει από τη δομή του αντανακλαστικού τόξου του σωματικού μέρους του νευρικού συστήματος. Το αντανακλαστικό τόξο του αυτόνομου νευρικού συστήματος έχει έναν απαγωγό σύνδεσμο που αποτελείται από δύο νευρώνες αντί για έναν. Γενικά, ένα απλό αυτόνομο αντανακλαστικό τόξο αντιπροσωπεύεται από τρεις νευρώνες. Ο πρώτος σύνδεσμος του αντανακλαστικού τόξου είναι ένας αισθητήριος νευρώνας, το σώμα του οποίου βρίσκεται στα νωτιαία γάγγλια ή στα γάγγλια των κρανιακών νεύρων. Η περιφερειακή απόφυση ενός τέτοιου νευρώνα, που έχει μια ευαίσθητη απόληξη - έναν υποδοχέα, προέρχεται από όργανα και ιστούς. Η κεντρική απόφυση, ως μέρος των οπίσθιων ριζών των νωτιαίων νεύρων ή των αισθητήριων ριζών των κρανιακών νεύρων, κατευθύνεται στους αντίστοιχους βλαστικούς πυρήνες του νωτιαίου μυελού ή του εγκεφάλου. Η απαγωγός (εξερχόμενη) διαδρομή του αυτόνομου αντανακλαστικού τόξου αντιπροσωπεύεται από δύο νευρώνες. Το σώμα του πρώτου από αυτούς τους νευρώνες, του δεύτερου σε ένα απλό αυτόνομο αντανακλαστικό τόξο, βρίσκεται στους αυτόνομους πυρήνες του κεντρικού νευρικού συστήματος. Αυτός ο νευρώνας μπορεί να ονομαστεί ενδιάμεσος, καθώς βρίσκεται μεταξύ του αισθητηριακού (προσαγωγού, προσαγωγού) συνδέσμου του αντανακλαστικού τόξου και του τρίτου (απαγωγού, απαγωγού) νευρώνα της απαγωγής οδού. Ο νευρώνας τελεστής είναι ο τρίτος νευρώνας του αυτόνομου αντανακλαστικού τόξου. Τα σώματα των νευρώνων τελεστών βρίσκονται στους περιφερειακούς κόμβους του αυτόνομου νευρικού συστήματος (συμπαθητικός κορμός, αυτόνομοι κόμβοι των κρανιακών νεύρων, κόμβοι εξω- και ενδοοργανικών αυτόνομων πλεγμάτων). Οι αποφύσεις αυτών των νευρώνων κατευθύνονται σε όργανα και ιστούς ως μέρος των αυτόνομων ή μικτών νεύρων οργάνων. Οι μεταγαγγλιακές νευρικές ίνες καταλήγουν σε λείους μύες, αδένες, στα τοιχώματα των αιμοφόρων αγγείων και σε άλλους ιστούς με αντίστοιχες τερματικές νευρικές συσκευές.
Με βάση την τοπογραφία των αυτόνομων πυρήνων και κόμβων, τις διαφορές στο μήκος του πρώτου και του δεύτερου νευρώνα της απαγωγικής οδού, καθώς και τα χαρακτηριστικά των λειτουργιών, το αυτόνομο νευρικό σύστημα χωρίζεται σε δύο μέρη: συμπαθητικό και παρασυμπαθητικό.
Φυσιολογία του αυτόνομου νευρικού συστήματος
Το αυτόνομο νευρικό σύστημα ελέγχει την αρτηριακή πίεση (ΑΠ), τον καρδιακό ρυθμό (HR), τη θερμοκρασία και το βάρος του σώματος, την πέψη, τον μεταβολισμό, την ισορροπία νερού και ηλεκτρολυτών, την εφίδρωση, την ούρηση, την αφόδευση, τη σεξουαλική απόκριση και άλλες διεργασίες. Πολλά όργανα ελέγχονται κυρίως είτε από το συμπαθητικό είτε από το παρασυμπαθητικό σύστημα, αν και μπορούν να λάβουν ερεθίσματα και από τα δύο μέρη του αυτόνομου νευρικού συστήματος. Πιο συχνά, η δράση του συμπαθητικού και του παρασυμπαθητικού συστήματος στο ίδιο όργανο είναι ακριβώς αντίθετη, για παράδειγμα, η συμπαθητική διέγερση αυξάνει τον καρδιακό ρυθμό και η παρασυμπαθητική διέγερση τον μειώνει.
Το συμπαθητικό νευρικό σύστημα προάγει την εντατική δραστηριότητα του σώματος (καταβολικές διεργασίες) και ορμονικά παρέχει τη φάση «μάχης ή φυγής» της αντίδρασης στο στρες. Έτσι, τα συμπαθητικά απαγωγά σήματα αυξάνουν τον καρδιακό ρυθμό και τη συσταλτικότητα του μυοκαρδίου, προκαλούν βρογχοδιαστολή, ενεργοποιούν τη γλυκογονόλυση στο ήπαρ και την απελευθέρωση γλυκόζης, αυξάνουν τον βασικό μεταβολικό ρυθμό και τη μυϊκή δύναμη και επίσης διεγείρουν την εφίδρωση στις παλάμες. Λιγότερο σημαντικές λειτουργίες υποστήριξης της ζωής σε ένα αγχωτικό περιβάλλον (πέψη, νεφρική διήθηση) μειώνονται υπό την επίδραση του συμπαθητικού αυτόνομου νευρικού συστήματος. Αλλά η διαδικασία της εκσπερμάτισης βρίσκεται πλήρως υπό τον έλεγχο του συμπαθητικού τμήματος του αυτόνομου νευρικού συστήματος.
Το παρασυμπαθητικό νευρικό σύστημα βοηθά στην αποκατάσταση των πόρων του σώματος, δηλαδή διασφαλίζει τις αναβολικές διαδικασίες. Το παρασυμπαθητικό αυτόνομο νευρικό σύστημα διεγείρει την έκκριση των πεπτικών αδένων και την κινητικότητα του γαστρεντερικού σωλήνα (συμπεριλαμβανομένης της κένωσης), μειώνει τον καρδιακό ρυθμό και την αρτηριακή πίεση και εξασφαλίζει τη στύση.
Οι λειτουργίες του αυτόνομου νευρικού συστήματος παρέχονται από δύο κύριους νευροδιαβιβαστές - την ακετυλοχολίνη και τη νορεπινεφρίνη. Ανάλογα με τη χημική φύση του μεσολαβητή, οι νευρικές ίνες που εκκρίνουν ακετυλοχολίνη ονομάζονται χολινεργικές. Αυτές είναι όλες οι προγαγγλιακές και όλες οι μεταγαγγλιακές παρασυμπαθητικές ίνες. Οι ίνες που εκκρίνουν νορεπινεφρίνη ονομάζονται αδρενεργικές. Αυτές είναι οι περισσότερες μεταγαγγλιακές συμπαθητικές ίνες, με εξαίρεση εκείνες που νευρώνουν τα αιμοφόρα αγγεία, τους ιδρωτοποιούς αδένες και τους μυς του apectores pilorum, οι οποίοι είναι χολινεργικοί. Οι παλαμιακοί και πελματιαίοι ιδρωτοποιοί αδένες ανταποκρίνονται μερικώς στην αδρενεργική διέγερση. Οι υποτύποι αδρενεργικών και χολινεργικών υποδοχέων διακρίνονται ανάλογα με την εντόπισή τους.
Αξιολόγηση του αυτόνομου νευρικού συστήματος
Η δυσλειτουργία του αυτόνομου νευρικού συστήματος μπορεί να τεθεί υπό την παρουσία συμπτωμάτων όπως ορθοστατική υπόταση, έλλειψη ανοχής σε υψηλές θερμοκρασίες και απώλεια ελέγχου του εντέρου και της ουροδόχου κύστης. Η στυτική δυσλειτουργία είναι ένα από τα πρώιμα συμπτώματα της δυσλειτουργίας του αυτόνομου νευρικού συστήματος. Η ξηροφθαλμία και η ξηροστομία δεν είναι ειδικά συμπτώματα της δυσλειτουργίας του αυτόνομου νευρικού συστήματος.
[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ], [ 7 ], [ 8 ]
Σωματική εξέταση
Μια παρατεταμένη μείωση της συστολικής αρτηριακής πίεσης κατά περισσότερο από 20 mm Hg ή της διαστολικής κατά περισσότερο από 10 mm Hg μετά από ανάληψη κάθετης θέσης (ελλείψει αφυδάτωσης) υποδηλώνει την παρουσία δυσλειτουργίας του αυτόνομου νευρικού συστήματος. Πρέπει να δίνεται προσοχή στις αλλαγές στον καρδιακό ρυθμό (HR) κατά την αναπνοή και κατά την αλλαγή της θέσης του σώματος. Η απουσία αναπνευστικής αρρυθμίας και η ανεπαρκής αύξηση του HR μετά από ανάληψη κάθετης θέσης υποδηλώνουν δυσλειτουργία του αυτόνομου νευρικού συστήματος.
Η μύση και η μέτρια πτώση (σύνδρομο Horner) υποδηλώνουν βλάβη στο συμπαθητικό τμήμα του αυτόνομου νευρικού συστήματος, ενώ μια διασταλμένη κόρη που δεν αντιδρά στο φως (κόρη του Adie) υποδηλώνει βλάβη στο παρασυμπαθητικό αυτόνομο νευρικό σύστημα.
Τα μη φυσιολογικά ουρογεννητικά και ορθικά αντανακλαστικά μπορεί επίσης να είναι συμπτώματα ανεπάρκειας του αυτόνομου νευρικού συστήματος. Η εξέταση περιλαμβάνει την αξιολόγηση του κρεμαστικού αντανακλαστικού (κανονικά, το χάιδεμα του δέρματος του μηρού έχει ως αποτέλεσμα την ανύψωση των όρχεων), του πρωκτικού αντανακλαστικού (κανονικά, το χάιδεμα του περιπρωκτικού δέρματος έχει ως αποτέλεσμα τη συστολή του πρωκτικού σφιγκτήρα) και του βολβοσηραγγώδους αντανακλαστικού (κανονικά, η συμπίεση της βάλανου του πέους ή της κλειτορίδας έχει ως αποτέλεσμα τη συστολή του πρωκτικού σφιγκτήρα).
Εργαστηριακή έρευνα
Παρουσία συμπτωμάτων αυτόνομης δυσλειτουργίας, προκειμένου να προσδιοριστεί η σοβαρότητα της παθολογικής διαδικασίας και μια αντικειμενική ποσοτική αξιολόγηση της αυτόνομης ρύθμισης του καρδιαγγειακού συστήματος, πραγματοποιείται καρδιοαγγειακή δοκιμασία, δοκιμές για την ευαισθησία των περιφερικών α-δρενεργικών υποδοχέων και ποσοτική αξιολόγηση της εφίδρωσης.
Η ποσοτική δοκιμασία του σουδομοτικού νευρικού αντανακλαστικού χρησιμοποιείται για τον έλεγχο της λειτουργίας των μεταγαγγλιακών νευρώνων. Η τοπική εφίδρωση διεγείρεται με ιοντοφόρηση ακετυλοχολίνης, ηλεκτρόδια τοποθετούνται στις κνήμες και τους καρπούς, η ένταση της εφίδρωσης καταγράφεται από ένα ειδικό σουδόμετρο που μεταδίδει πληροφορίες σε αναλογική μορφή σε έναν υπολογιστή. Το αποτέλεσμα της δοκιμασίας μπορεί να είναι μείωση της εφίδρωσης ή απουσία της ή συνεχιζόμενη εφίδρωση μετά τη διακοπή της διέγερσης. Η δοκιμασία θερμορρύθμισης χρησιμοποιείται για την αξιολόγηση της κατάστασης των προγαγγλιακών και μεταγαγγλιακών οδών αγωγιμότητας. Οι δοκιμασίες χρωστικής χρησιμοποιούνται πολύ λιγότερο συχνά για την αξιολόγηση της λειτουργίας της εφίδρωσης. Μετά την εφαρμογή χρωστικής στο δέρμα, ο ασθενής τοποθετείται σε κλειστό δωμάτιο που θερμαίνεται μέχρι να επιτευχθεί μέγιστη εφίδρωση. Η εφίδρωση οδηγεί σε αλλαγή στο χρώμα της χρωστικής, η οποία αποκαλύπτει περιοχές ανυδρωσίας και υποιδρωσίας και επιτρέπει την ποσοτική τους ανάλυση. Η απουσία εφίδρωσης υποδηλώνει βλάβη στο απαγωγό τμήμα του αντανακλαστικού τόξου.
Οι καρδιαγγειακές εξετάσεις αξιολογούν την απόκριση του καρδιακού ρυθμού (καταγραφή και ανάλυση ΗΚΓ) στις βαθιές αναπνοές και στον ελιγμό Valsalva. Εάν το αυτόνομο νευρικό σύστημα είναι άθικτο, η μέγιστη αύξηση του καρδιακού ρυθμού παρατηρείται μετά τον 15ο καρδιακό παλμό και μείωση μετά τον 30ο. Η αναλογία μεταξύ των διαστημάτων RR στον 15ο έως τον 30ο παλμό (δηλαδή το μεγαλύτερο διάστημα προς τον συντομότερο) - η αναλογία 30:15 - είναι κανονικά 1,4 (λόγος Valsalva).
Οι δοκιμές ευαισθησίας των περιφερικών αδρενεργικών υποδοχέων περιλαμβάνουν τη δοκιμή καρδιακού ρυθμού και αρτηριακής πίεσης στη δοκιμή κλίσης (παθητική ορθοστατική δοκιμή) και στη δοκιμή Valsalva. Κατά τη διάρκεια της παθητικής ορθοστατικής δοκιμής, ο όγκος του αίματος ανακατανέμεται στα υποκείμενα μέρη του σώματος, προκαλώντας αντανακλαστικές αιμοδυναμικές αποκρίσεις. Η δοκιμή Valsalva αξιολογεί τις αλλαγές στην αρτηριακή πίεση και τον καρδιακό ρυθμό ως αποτέλεσμα της αυξημένης ενδοθωρακικής πίεσης (και της μειωμένης φλεβικής εισροής), προκαλώντας χαρακτηριστικές αλλαγές στην αρτηριακή πίεση και αντανακλαστική αγγειοσύσπαση. Κανονικά, οι αλλαγές στις αιμοδυναμικές παραμέτρους εμφανίζονται σε διάστημα 1,5-2 λεπτών και έχουν 4 φάσεις, κατά τις οποίες η αρτηριακή πίεση αυξάνεται (φάσεις 1 και 4) ή μειώνεται μετά από ταχεία ανάρρωση (φάσεις 2 και 3). Ο καρδιακός ρυθμός αυξάνεται τα πρώτα 10 δευτερόλεπτα. Εάν επηρεαστεί το συμπαθητικό τμήμα, εμφανίζεται αποκλεισμός της απόκρισης στη 2η φάση.
Использованная литература