Ανάπτυξη του νευρικού συστήματος

Κάθε ζωντανός οργανισμός σε ένα συγκεκριμένο περιβάλλον αλληλεπιδρά συνεχώς με αυτό. Από το εξωτερικό περιβάλλον, ένας ζωντανός οργανισμός λαμβάνει τα απαραίτητα για τη ζωή τρόφιμα. Περιττές ουσίες για τον οργανισμό απελευθερώνονται στο εξωτερικό περιβάλλον. Το εξωτερικό περιβάλλον έχει ευνοϊκή ή δυσμενή επίδραση στον οργανισμό. Ο ζωντανός οργανισμός αντιδρά σε αυτές τις επιδράσεις και αλλαγές στο εξωτερικό περιβάλλον αλλάζοντας την εσωτερική του κατάσταση. Η αντίδραση ενός ζωντανού οργανισμού μπορεί να εκδηλωθεί με τη μορφή ανάπτυξης, ενίσχυσης ή αποδυνάμωσης διεργασιών, κινήσεων ή έκκρισης.

Οι απλούστεροι μονοκύτταροι οργανισμοί δεν έχουν νευρικό σύστημα. Όλες οι αντιδράσεις που παρατηρούνται σε αυτούς είναι εκδηλώσεις της δραστηριότητας ενός κυττάρου.

Στους πολυκύτταρους οργανισμούς, το νευρικό σύστημα αποτελείται από κύτταρα που συνδέονται μεταξύ τους μέσω διεργασιών ικανών να αντιλαμβάνονται τον ερεθισμό από οποιοδήποτε μέρος της επιφάνειας του σώματος και να στέλνουν ερεθίσματα σε άλλα κύτταρα, ρυθμίζοντας τη δραστηριότητά τους. Οι πολυκύτταροι οργανισμοί αντιλαμβάνονται τις επιδράσεις του εξωτερικού περιβάλλοντος με εξωτερικά εκτοδερμικά κύτταρα. Τέτοια κύτταρα ειδικεύονται στην αντίληψη του ερεθισμού, στη μετατροπή του σε βιοηλεκτρικά δυναμικά και στη διεξαγωγή διέγερσης. Από τα εκτοδερμικά κύτταρα που βυθίζονται στα βάθη του σώματος, προκύπτει ένα πρωτόγονα δομημένο νευρικό σύστημα πολυκύτταρων οργανισμών. Ένα τέτοιο, το πιο απλά σχηματισμένο δικτυωτό ή διάχυτο νευρικό σύστημα βρίσκεται στα εντερικά κύτταρα, για παράδειγμα, στην Ύδρα. Αυτά τα ζώα έχουν δύο τύπους κυττάρων. Ένα από αυτά - τα κύτταρα υποδοχέα - βρίσκεται ανάμεσα στα κύτταρα του δέρματος (εκτόδερμα). Τα άλλα - τα κύτταρα τελεστές βρίσκονται βαθιά στο σώμα, συνδεδεμένα μεταξύ τους και με τα κύτταρα που παρέχουν μια απόκριση. Ο ερεθισμός οποιουδήποτε μέρους της επιφάνειας του σώματος της Ύδρας οδηγεί στη διέγερση βαθύτερων κυττάρων, ως αποτέλεσμα του οποίου ο ζωντανός πολυκύτταρος οργανισμός εμφανίζει κινητική δραστηριότητα, συλλαμβάνει τροφή ή δραπετεύει από τον εχθρό.

Σε πιο οργανωμένα ζώα, το νευρικό σύστημα χαρακτηρίζεται από μια συγκέντρωση νευρικών κυττάρων που σχηματίζουν νευρικά κέντρα ή νευρικούς κόμβους (γάγγλια), με νευρικούς κορμούς που εκτείνονται από αυτά. Σε αυτό το στάδιο ανάπτυξης των ζώων, προκύπτει μια οζώδης μορφή του νευρικού συστήματος. Σε εκπροσώπους τμηματοποιημένων ζώων (για παράδειγμα, σε δακτυλιοειδή), οι νευρικοί κόμβοι βρίσκονται κοιλιακά στον πεπτικό σωλήνα και συνδέονται με εγκάρσιους και διαμήκεις νευρικούς κορμούς. Τα νεύρα εκτείνονται από αυτούς τους κόμβους, οι κλάδοι των οποίων καταλήγουν επίσης μέσα στο δεδομένο τμήμα. Τα τμηματικά τοποθετημένα γάγγλια χρησιμεύουν ως αντανακλαστικά κέντρα για τα αντίστοιχα τμήματα του σώματος του ζώου. Οι διαμήκεις νευρικοί κορμοί συνδέουν κόμβους διαφορετικών τμημάτων στο ένα μισό του σώματος μεταξύ τους και σχηματίζουν δύο διαμήκεις κοιλιακές αλυσίδες. Στο κεφαλικό άκρο του σώματος, ραχιαίο προς τον φάρυγγα, υπάρχει ένα ζεύγος μεγαλύτερων υπεροισοφαγικών κόμβων, οι οποίοι συνδέονται με έναν περιφαρυγγικό δακτύλιο νεύρων με ένα ζεύγος κόμβων της κοιλιακής αλυσίδας. Αυτοί οι κόμβοι είναι πιο ανεπτυγμένοι από άλλους και αποτελούν το πρωτότυπο του εγκεφάλου των σπονδυλωτών. Αυτή η τμηματική δομή του νευρικού συστήματος επιτρέπει, όταν ερεθίζονται ορισμένες περιοχές της επιφάνειας του σώματος του ζώου, να μην εμπλέκονται όλα τα νευρικά κύτταρα του σώματος στην απόκριση, αλλά να χρησιμοποιούνται μόνο τα κύτταρα ενός δεδομένου τμήματος.

Το επόμενο στάδιο ανάπτυξης του νευρικού συστήματος είναι ότι τα νευρικά κύτταρα δεν είναι πλέον διατεταγμένα σε ξεχωριστούς κόμβους, αλλά σχηματίζουν ένα επίμηκες συνεχές νευρικό κορδόνι, μέσα στο οποίο υπάρχει μια κοιλότητα. Σε αυτό το στάδιο, το νευρικό σύστημα ονομάζεται σωληνοειδές νευρικό σύστημα. Η δομή του νευρικού συστήματος με τη μορφή νευρικού σωλήνα είναι χαρακτηριστική όλων των εκπροσώπων των χορδωτών - από τα πιο απλά δομημένα ζώα χωρίς κρανίο έως τα θηλαστικά και τους ανθρώπους.

Σύμφωνα με τη μεταμερική φύση του σώματος των χορδωτών ζώων, ένα ενιαίο σωληνοειδές νευρικό σύστημα αποτελείται από έναν αριθμό παρόμοιων επαναλαμβανόμενων δομών ή τμημάτων. Οι νευρωνικές αποφύσεις που αποτελούν ένα δεδομένο νευρικό τμήμα διακλαδίζονται, κατά κανόνα, σε μια συγκεκριμένη περιοχή του σώματος και του μυϊκού του συστήματος που αντιστοιχεί στο δεδομένο τμήμα.

Έτσι, η βελτίωση των προτύπων κίνησης των ζώων (από την περισταλτική μέθοδο στους απλούστερους πολυκύτταρους οργανισμούς έως την κίνηση με τη χρήση άκρων) οδήγησε στην ανάγκη βελτίωσης της δομής του νευρικού συστήματος. Στα χορδωτά, το τμήμα κορμού του νευρικού σωλήνα είναι ο νωτιαίος μυελός. Στον νωτιαίο μυελό και στο τμήμα κορμού του αναπτυσσόμενου εγκεφάλου στα χορδωτά, στα κοιλιακά τμήματα του νευρικού σωλήνα υπάρχουν «κινητικά» κύτταρα, οι άξονες των οποίων σχηματίζουν τις πρόσθιες («κινητικές») ρίζες, και στα ραχιαία τμήματα - νευρικά κύτταρα, με τα οποία επικοινωνούν οι άξονες των «αισθητηριακών» κυττάρων που βρίσκονται στα νωτιαία γάγγλια.

Στο κεφαλικό άκρο του νευρικού σωλήνα, λόγω των αισθητηρίων οργάνων που αναπτύσσονται στα πρόσθια τμήματα του σώματος και της παρουσίας της συσκευής των βραγχίων, των αρχικών τμημάτων του πεπτικού και του αναπνευστικού συστήματος, η τμηματική δομή του νευρικού σωλήνα, αν και διατηρείται, υφίσταται σημαντικές αλλαγές. Αυτά τα τμήματα του νευρικού σωλήνα είναι το βασικό στοιχείο από το οποίο αναπτύσσεται ο εγκέφαλος. Η πάχυνση των πρόσθιων τμημάτων του νευρικού σωλήνα και η επέκταση της κοιλότητάς του είναι τα αρχικά στάδια διαφοροποίησης του εγκεφάλου. Τέτοιες διεργασίες παρατηρούνται ήδη στα κυκλοσώματα. Στα πρώιμα στάδια της εμβρυογένεσης, σε σχεδόν όλα τα κρανιακά ζώα, το κεφαλικό άκρο του νευρικού σωλήνα αποτελείται από τρία κύρια νευρικά κυστίδια: το ρομβοειδές (ρομπενκέφαλο), που βρίσκεται πλησιέστερα στον νωτιαίο μυελό, το μέσο (μεσεγκέφαλο) και το πρόσθιο (προεγκέφαλο). Η ανάπτυξη του εγκεφάλου συμβαίνει παράλληλα με τη βελτίωση του νωτιαίου μυελού. Η εμφάνιση νέων κέντρων στον εγκέφαλο τοποθετεί τα υπάρχοντα κέντρα του νωτιαίου μυελού σε δευτερεύουσα θέση. Σε εκείνα τα μέρη του εγκεφάλου που ανήκουν στο κυστίδιο του οπίσθιου εγκεφάλου (ρομπενκέφαλος), συμβαίνει η ανάπτυξη των πυρήνων των βραγχιακών νεύρων (το 10ο ζεύγος - το πνευμονογαστρικό νεύρο) και δημιουργούνται κέντρα που ρυθμίζουν τις διαδικασίες της αναπνοής, της πέψης και της κυκλοφορίας του αίματος. Η ανάπτυξη του οπίσθιου εγκεφάλου επηρεάζεται αναμφίβολα από τους στατικούς και ακουστικούς υποδοχείς που εμφανίζονται ήδη στα κατώτερα ψάρια (το 8ο ζεύγος - το αιθουσαίο κοχλιακό νεύρο). Από αυτή την άποψη, σε αυτό το στάδιο ανάπτυξης του εγκεφάλου, ο οπίσθιος εγκέφαλος (η παρεγκεφαλίδα και η γέφυρα) κυριαρχεί έναντι άλλων τμημάτων. Η εμφάνιση και η βελτίωση των υποδοχέων της όρασης και της ακοής καθορίζουν την ανάπτυξη του μεσεγκεφάλου, όπου βρίσκονται τα κέντρα που είναι υπεύθυνα για τις οπτικές και ακουστικές λειτουργίες. Όλες αυτές οι διαδικασίες συμβαίνουν σε σχέση με την προσαρμοστικότητα του ζωικού οργανισμού στο υδάτινο περιβάλλον.

Στα ζώα σε ένα νέο βιότοπο - στο περιβάλλον του αέρα, συμβαίνει περαιτέρω αναδιάρθρωση τόσο του οργανισμού στο σύνολό του όσο και του νευρικού του συστήματος. Η ανάπτυξη του οσφρητικού αναλυτή προκαλεί περαιτέρω αναδιάρθρωση του πρόσθιου άκρου του νευρικού σωλήνα (το πρόσθιο εγκεφαλικό κυστίδιο, όπου βρίσκονται τα κέντρα που ρυθμίζουν την οσφρητική λειτουργία), εμφανίζεται ο λεγόμενος οσφρητικός εγκέφαλος (rhinencephalon).

Από τα τρία κύρια κυστίδια, λόγω της περαιτέρω διαφοροποίησης του πρόσθιου εγκεφάλου και του ρομβεγκεφάλου, διακρίνονται τα ακόλουθα 5 τμήματα (εγκεφαλικά κυστίδια): ο πρόσθιος εγκέφαλος, ο διεγκέφαλος, ο μεσεγκέφαλος, ο οπίσθιος εγκέφαλος και ο προμήκης μυελός. Το κεντρικό κανάλι του νωτιαίου μυελού στο κεφαλικό άκρο του νευρικού σωλήνα μετατρέπεται σε ένα σύστημα επικοινωνουσών κοιλοτήτων, που ονομάζονται κοιλίες του εγκεφάλου. Η περαιτέρω ανάπτυξη του νευρικού συστήματος συνδέεται με την προοδευτική ανάπτυξη του πρόσθιου εγκεφάλου και την εμφάνιση νέων νευρικών κέντρων. Σε κάθε επόμενο στάδιο, αυτά τα κέντρα καταλαμβάνουν μια θέση που είναι όλο και πιο κοντά στο κεφαλικό άκρο και υποτάσσουν τα προηγουμένως υπάρχοντα κέντρα στην επιρροή τους.

Τα παλαιότερα νευρικά κέντρα που σχηματίζονται στα πρώιμα στάδια ανάπτυξης δεν εξαφανίζονται, αλλά διατηρούνται, καταλαμβάνοντας μια δευτερεύουσα θέση σε σχέση με τα νεότερα: Έτσι, μαζί με τα ακουστικά κέντρα (πυρήνες) που εμφανίστηκαν αρχικά στον οπίσθιο εγκέφαλο, σε μεταγενέστερα στάδια τα ακουστικά κέντρα εμφανίζονται στη μέση και στη συνέχεια στον τελεγκέφαλο. Στα αμφίβια, τα βασικά στοιχεία των μελλοντικών ημισφαιρίων έχουν ήδη σχηματιστεί στον πρόσθιο εγκέφαλο, ωστόσο, όπως και στα ερπετά, σχεδόν όλα τα τμήματά τους ανήκουν στον οσφρητικό εγκέφαλο. Στον πρόσθιο εγκέφαλο (τελεγέφαλο) των αμφιβίων, των ερπετών και των πτηνών, διακρίνονται τα υποφλοιώδη κέντρα (πυρήνες του ραβδωτού σώματος) και ο φλοιός, ο οποίος έχει μια πρωτόγονη δομή. Η επακόλουθη ανάπτυξη του εγκεφάλου συνδέεται με την εμφάνιση νέων κέντρων υποδοχέα και τελεστή στον φλοιό, τα οποία υποτάσσουν τα νευρικά κέντρα κατώτερης τάξης (στο βλαστικό τμήμα του εγκεφάλου και του νωτιαίου μυελού). Αυτά τα νέα κέντρα συντονίζουν τη δραστηριότητα άλλων τμημάτων του εγκεφάλου, ενώνοντας το νευρικό σύστημα σε ένα δομικό λειτουργικό σύνολο. Αυτή η διαδικασία ονομάζεται κορτικοποίηση των λειτουργιών. Η εντατική ανάπτυξη του τελικού εγκεφάλου στα ανώτερα σπονδυλωτά (θηλαστικά) οδηγεί σε αυτό το τμήμα που κυριαρχεί έναντι όλων των άλλων και καλύπτει όλα τα τμήματα με τη μορφή ενός μανδύα ή εγκεφαλικού φλοιού. Ο αρχαίος φλοιός (παλαιοφλοιός) και στη συνέχεια ο παλιός φλοιός (αρχεοφλοιός), που καταλαμβάνει τις ραχιαίες και ραχιοπλάγιες επιφάνειες των ημισφαιρίων στα ερπετά, αντικαθίστανται από έναν νέο φλοιό (νεοφλοιός). Τα παλιά τμήματα ωθούνται στην κάτω (κοιλιακή) επιφάνεια των ημισφαιρίων και σε βάθος, σαν να είναι κυρτωμένα, μετατρέπονται στον ιππόκαμπο (κέρας του Άμμωνα) και τα παρακείμενα τμήματα του εγκεφάλου.

Ταυτόχρονα με αυτές τις διεργασίες, συμβαίνει διαφοροποίηση και επιπλοκή όλων των άλλων τμημάτων του εγκεφάλου: ενδιάμεση, μεσαία και οπίσθια, αναδιάρθρωση τόσο των ανερχόμενων (αισθητηριακών, υποδοχέων) όσο και των κατιόντων (κινητικών, τελεστικών) οδών. Έτσι, στα ανώτερα θηλαστικά, η μάζα των ινών των πυραμιδικών οδών αυξάνεται, συνδέοντας τα κέντρα του εγκεφαλικού φλοιού με τα κινητικά κύτταρα των πρόσθιων κέρατων του νωτιαίου μυελού και τους κινητικούς πυρήνες του εγκεφαλικού στελέχους.

Ο φλοιός των ημισφαιρίων φτάνει στη μεγαλύτερη ανάπτυξή του στους ανθρώπους, γεγονός που εξηγείται από την εργασιακή τους δραστηριότητα και την εμφάνιση του λόγου ως μέσου επικοινωνίας μεταξύ των ανθρώπων. Ο IP Pavlov, ο οποίος δημιούργησε τη διδασκαλία του δεύτερου συστήματος σήματος, θεώρησε τον πολύπλοκα δομημένο φλοιό των εγκεφαλικών ημισφαιρίων - τον νέο φλοιό - ως το υλικό υπόστρωμα του τελευταίου.

Η ανάπτυξη της παρεγκεφαλίδας και του νωτιαίου μυελού σχετίζεται στενά με την αλλαγή στον τρόπο κίνησης του ζώου στο χώρο. Έτσι, στα ερπετά που δεν έχουν άκρα και κινούνται μέσω κινήσεων του σώματος, ο νωτιαίος μυελός δεν έχει πάχυνση και αποτελείται από τμήματα περίπου ίσου μεγέθους. Στα ζώα που κινούνται μέσω άκρων, εμφανίζονται πάχυνση στον νωτιαίο μυελό, ο βαθμός ανάπτυξης των οποίων αντιστοιχεί στη λειτουργική σημασία των άκρων. Εάν τα πρόσθια άκρα είναι πιο ανεπτυγμένα, για παράδειγμα στα πτηνά, τότε η αυχενική πάχυνση του νωτιαίου μυελού είναι πιο έντονη. Στα πτηνά, η παρεγκεφαλίδα έχει πλευρικές προεξοχές - το κροκίδωμα - το αρχαιότερο μέρος των παρεγκεφαλιδικών ημισφαιρίων. Σχηματίζονται τα παρεγκεφαλιδικά ημισφαίρια και ο παρεγκεφαλιδικός σκώληκας φτάνει σε υψηλό βαθμό ανάπτυξης. Εάν οι λειτουργίες των οπίσθιων άκρων είναι κυρίαρχες, για παράδειγμα στα καγκουρό, τότε η οσφυϊκή πάχυνση είναι πιο έντονη. Στους ανθρώπους, η διάμετρος της αυχενικής πάχυνσης του νωτιαίου μυελού είναι μεγαλύτερη από την οσφυϊκή. Αυτό εξηγείται από το γεγονός ότι το χέρι, το οποίο είναι το όργανο του τοκετού, είναι ικανό να παράγει πιο σύνθετες και ποικίλες κινήσεις από το κάτω άκρο.

Σε σχέση με την ανάπτυξη ανώτερων κέντρων ελέγχου για τη δραστηριότητα ολόκληρου του οργανισμού στον εγκέφαλο, ο νωτιαίος μυελός εμπίπτει σε δευτερεύουσα θέση. Διατηρεί την παλαιότερη τμηματική συσκευή των συνδέσεων του νωτιαίου μυελού και αναπτύσσει μια υπερτμηματική συσκευή διμερών συνδέσεων με τον εγκέφαλο. Η ανάπτυξη του εγκεφάλου εκδηλώθηκε στη βελτίωση της συσκευής υποδοχέα, στη βελτίωση των μηχανισμών προσαρμογής του οργανισμού στο περιβάλλον μέσω της αλλαγής του μεταβολισμού, της κορτικοποίησης των λειτουργιών. Στους ανθρώπους, λόγω της όρθιας στάσης και σε σχέση με τη βελτίωση των κινήσεων των άνω άκρων κατά τη διαδικασία της εργασίας, τα παρεγκεφαλιδικά ημισφαίρια είναι πολύ πιο ανεπτυγμένα από ό,τι στα ζώα.

Ο εγκεφαλικός φλοιός είναι μια συλλογή από φλοιώδη άκρα όλων των τύπων αναλυτών και αποτελεί το υλικό υπόστρωμα της ειδικά οπτικής σκέψης (σύμφωνα με τον Ι.Π. Παβλόφ, το πρώτο σύστημα σημάτων της πραγματικότητας). Η περαιτέρω ανάπτυξη του εγκεφάλου στους ανθρώπους καθορίζεται από τη συνειδητή χρήση εργαλείων, τα οποία επέτρεψαν στους ανθρώπους όχι μόνο να προσαρμόζονται στις μεταβαλλόμενες περιβαλλοντικές συνθήκες, όπως κάνουν τα ζώα, αλλά και να επηρεάζουν το ίδιο το εξωτερικό περιβάλλον. Στη διαδικασία της κοινωνικής εργασίας, η ομιλία αναδείχθηκε ως απαραίτητο μέσο επικοινωνίας μεταξύ των ανθρώπων. Έτσι, οι άνθρωποι απέκτησαν την ικανότητα να σκέφτονται αφηρημένα και σχηματίστηκε ένα σύστημα για την αντίληψη μιας λέξης ή σήματος - το δεύτερο σύστημα σημάτων, σύμφωνα με τον Ι.Π. Παβλόφ, το υλικό υπόστρωμα του οποίου είναι ο νέος εγκεφαλικός φλοιός.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]