Ανάπτυξη του νευρικού συστήματος στον homo sapiens

Το ανθρώπινο νευρικό σύστημα αναπτύσσεται από το εξωτερικό βλαστικό στρώμα - το εξώδερμα. Στα ραχιαία τμήματα του σώματος του εμβρύου, τα διαφοροποιούμενα εξωδερμικά κύτταρα σχηματίζουν την μυελική (νευρική) πλάκα. Η τελευταία αρχικά αποτελείται από ένα στρώμα κυττάρων, τα οποία στη συνέχεια διαφοροποιούνται σε σπογγοβλάστες (από τους οποίους αναπτύσσεται ο υποστηρικτικός ιστός - νευρογλοία) και νευροβλάστες (από τους οποίους αναπτύσσονται τα νευρικά κύτταρα). Λόγω του γεγονότος ότι η ένταση του πολλαπλασιασμού των κυττάρων σε διαφορετικά μέρη της μυελικής πλάκας δεν είναι η ίδια, η τελευταία κρεμάει και παίρνει συνεχώς τη μορφή αυλάκωσης ή αυλάκωσης. Η ανάπτυξη των πλευρικών τμημάτων αυτής της νευρικής (μυελικής) αυλάκωσης οδηγεί στη σύγκλιση και στη συνέχεια στη συγχώνευση των άκρων της. Έτσι, η νευρική αυλάκωση, κλείνοντας στα ραχιαία τμήματα της, μετατρέπεται σε νευρικό σωλήνα. Η σύντηξη αρχικά συμβαίνει στο πρόσθιο τμήμα, υποχωρώντας ελαφρώς από το πρόσθιο άκρο του νευρικού σωλήνα. Στη συνέχεια, τα οπίσθια, ουραία, τμήματα αυτού αναπτύσσονται μαζί. Στο πρόσθιο και οπίσθιο άκρο του νευρικού σωλήνα, παραμένουν μικρές μη συντηγμένες περιοχές - νευροπόροι. Μετά τη σύντηξη των ραχιαίων τμημάτων, ο νευρικός σωλήνας αποσπάται από το εξώδερμα και βυθίζεται στο μεσόδερμα.

Κατά την περίοδο σχηματισμού, ο νευρικός σωλήνας αποτελείται από τρία στρώματα. Το εσωτερικό στρώμα στη συνέχεια αναπτύσσεται στην επένδυση των κοιλιών του εγκεφάλου και του κεντρικού νωτιαίου μυελού, και το μεσαίο ("μανδύας") στρώμα αναπτύσσεται στην φαιά ουσία του εγκεφάλου. Το εξωτερικό στρώμα, σχεδόν απαλλαγμένο από κύτταρα, μετατρέπεται στη λευκή ουσία του εγκεφάλου. Αρχικά, όλα τα τοιχώματα του νευρικού σωλήνα έχουν το ίδιο πάχος. Στη συνέχεια, τα πλευρικά τμήματα του σωλήνα αναπτύσσονται πιο έντονα, γίνονται ολοένα και πιο παχιά. Τα κοιλιακά και ραχιαία τοιχώματα υστερούν σε ανάπτυξη και σταδιακά βυθίζονται μεταξύ των έντονα αναπτυσσόμενων πλευρικών τμημάτων. Ως αποτέλεσμα αυτής της βύθισης, σχηματίζονται οι ραχιαίες και κοιλιακές διαμήκεις μέσες αυλακώσεις του μελλοντικού νωτιαίου μυελού και του προμήκη μυελού.

Στην εσωτερική επιφάνεια καθενός από τα πλευρικά τοιχώματα, σχηματίζονται ρηχές διαμήκεις αυλακώσεις στα όρια, οι οποίες διαιρούν τα πλευρικά τμήματα του σωλήνα στις κύριες (κοιλιακές) και πτερυγικές (ραχιαίες) πλάκες.

Η κύρια πλάκα χρησιμεύει ως βασικό στοιχείο από το οποίο σχηματίζονται οι πρόσθιες στήλες της φαιάς ουσίας και η παρακείμενη λευκή ουσία. Οι αποφύσεις των νευρώνων που αναπτύσσονται στις πρόσθιες στήλες αναδύονται (αναπτύσσονται) από τον νωτιαίο μυελό, σχηματίζοντας τις πρόσθιες (κινητικές) ρίζες των νωτιαίων και κρανιακών νεύρων. Οι οπίσθιες στήλες της φαιάς ουσίας και η παρακείμενη λευκή ουσία αναπτύσσονται από την πτερυγική πλάκα. Ακόμη και στο στάδιο της νευρικής αύλακας, κυτταρικές ίνες που ονομάζονται μυελικές ράχες ξεχωρίζουν στα πλευρικά τμήματα της. Κατά τη διάρκεια του σχηματισμού του νευρικού σωλήνα, δύο ράχες, που συγχωνεύονται, σχηματίζουν την γαγγλιακή πλάκα, που βρίσκεται ραχιαία προς τον νευρικό σωλήνα, μεταξύ του τελευταίου και του εξώδερμου. Στη συνέχεια, η γαγγλιακή πλάκα μετατοπίζεται στην πλευρική επιφάνεια του νευρικού σωλήνα και μετατρέπεται σενωτιαία γάγγλια και αισθητήρια γάγγλια των κρανιακών νεύρων που αντιστοιχούν σε κάθε τμήμα του σώματος . Τα κύτταρα που μεταναστεύουν από τις γαγγλιακές πλάκες χρησιμεύουν επίσης ως βασικά στοιχεία για την ανάπτυξη των περιφερειακών τμημάτων του αυτόνομου νευρικού συστήματος.

Μετά τον διαχωρισμό της γαγγλιακής πλάκας, ο νευρικός σωλήνας πυκνώνει αισθητά στο άκρο της κεφαλής. Αυτό το διευρυμένο τμήμα χρησιμεύει ως το βασικό στοιχείο του εγκεφάλου. Τα υπόλοιπα τμήματα του νευρικού σωλήνα αργότερα μετασχηματίζονται στον νωτιαίο μυελό. Οι νευροβλάστες που βρίσκονται στα σχηματιζόμενα νωτιαία γάγγλια έχουν τη μορφή διπολικών κυττάρων. Κατά τη διαδικασία περαιτέρω διαφοροποίησης των νευροβλαστών, τα τμήματα των δύο αποφύσεων του που βρίσκονται σε κοντινή απόσταση από το κυτταρικό σώμα συγχωνεύονται σε μία απόφυση σε σχήμα Τ, η οποία στη συνέχεια διαιρείται. Έτσι, τα κύτταρα των νωτιαίων γαγγλίων αποκτούν ψευδο-μονοπολικό σχήμα. Οι κεντρικές αποφύσεις αυτών των κυττάρων κατευθύνονται προς τον νωτιαίο μυελό και σχηματίζουν την οπίσθια (αισθητηριακή) ρίζα. Άλλες αποφύσεις ψευδο-μονοπολικών κυττάρων αναπτύσσονται από τους κόμβους στην περιφέρεια, όπου έχουν υποδοχείς διαφόρων τύπων.

Στα πρώιμα στάδια της εμβρυϊκής ανάπτυξης, ο νευρικός σωλήνας εκτείνεται σε όλο το μήκος του σώματος. Λόγω της μείωσης των ουραίων τμημάτων του νευρικού σωλήνα, το κάτω άκρο του μελλοντικού νωτιαίου μυελού σταδιακά στενεύει, σχηματίζοντας ένα τελικό (τελικό) νήμα. Για περίπου 3 μήνες ενδομήτριας ανάπτυξης, το μήκος του νωτιαίου μυελού είναι ίσο με το μήκος του σπονδυλικού σωλήνα. Στη συνέχεια, η ανάπτυξη της σπονδυλικής στήλης συμβαίνει πιο εντατικά. Λόγω της στερέωσης του εγκεφάλου στην κρανιακή κοιλότητα, η πιο αισθητή υστέρηση στην ανάπτυξη του νευρικού σωλήνα παρατηρείται στα ουραία τμήματα του. Η απόκλιση στην ανάπτυξη της σπονδυλικής στήλης και του νωτιαίου μυελού οδηγεί σε ένα είδος "ανόδου" του κάτω άκρου του τελευταίου. Έτσι, σε ένα νεογέννητο, το κάτω άκρο του νωτιαίου μυελού βρίσκεται στο επίπεδο του III οσφυϊκού σπονδύλου, και σε έναν ενήλικα - στο επίπεδο των I-II οσφυϊκών σπονδύλων. Οι ρίζες των νωτιαίων νεύρων και των νωτιαίων γαγγλίων σχηματίζονται αρκετά νωρίς, επομένως η «άνοδος» του νωτιαίου μυελού οδηγεί στην επιμήκυνση των ριζών και στην αλλαγή της κατεύθυνσής τους από οριζόντια σε πλάγια και ακόμη και κάθετη (διαμήκη σε σχέση με τον νωτιαίο μυελό). Οι ρίζες των ουραίων (κάτω) τμημάτων του νωτιαίου μυελού, που πηγαίνουν κάθετα προς τα ιερά ανοίγματα, σχηματίζουν μια δέσμη ριζών γύρω από το τελικό νήμα - τη λεγόμενη ιπποειδή ουρά.

Το κεφαλικό τμήμα του νευρικού σωλήνα είναι το βασικό στοιχείο από το οποίο αναπτύσσεται ο εγκέφαλος. Σε έμβρυα 4 εβδομάδων, ο εγκέφαλος αποτελείται από τρία εγκεφαλικά κυστίδια που χωρίζονται μεταξύ τους από μικρές συσπάσεις στα τοιχώματα του νευρικού σωλήνα. Αυτά είναι ο προσεγκεφαλικός εγκέφαλος - πρόσθιος εγκέφαλος, ο μεσεγκέφαλος - μεσεγκέφαλος και ο ρομβεγκεφαλικός - διαμαντένιος (οπίσθιος εγκέφαλος). Μέχρι το τέλος της 4ης εβδομάδας, εμφανίζονται σημάδια διαφοροποίησης του κυστιδίου του πρόσθιου εγκεφάλου στον μελλοντικό τελεγκέφαλο και διεγκέφαλο. Λίγο αργότερα, ο διαμαντένιος εγκέφαλος διαιρείται στον οπίσθιο εγκέφαλο (μετεγκέφαλο) και τον προμήκη μυελό (μυελεγκέφαλος, s. medulla oblongata, s. bulbus).

Ταυτόχρονα με τον σχηματισμό των πέντε εγκεφαλικών κυστιδίων, ο νευρικός σωλήνας στο τμήμα της κεφαλής σχηματίζει αρκετές καμπύλες στο οβελιαίο επίπεδο. Η βρεγματική καμπύλη εμφανίζεται νωρίτερα από τις άλλες, με την κυρτότητά της να κατευθύνεται προς την ραχιαία πλευρά και να βρίσκεται στην περιοχή του μέσου εγκεφαλικού κυστιδίου. Στη συνέχεια, στο όριο του οπίσθιου εγκεφαλικού κυστιδίου και του υποστρώματος του νωτιαίου μυελού, προεξέχει η ινιακή καμπύλη, με την κυρτότητά της επίσης να κατευθύνεται προς την ραχιαία πλευρά. Η τρίτη καμπύλη, η γέφυρα, που βλέπει κοιλιακά, εμφανίζεται μεταξύ των δύο προηγούμενων στην περιοχή του οπίσθιου εγκεφάλου. Αυτή η τελευταία καμπύλη διαιρεί τον ρομβεγκεφαλώνα, όπως σημειώθηκε προηγουμένως, σε δύο τμήματα (κυστίδια): τον προμήκη μυελό και τον οπίσθιο εγκέφαλο, που αποτελείται από τη γέφυρα και την ραχιαία παρεγκεφαλίδα. Η κοινή κοιλότητα του ρομβεγκεφαλώνα μετατρέπεται στην τέταρτη κοιλία, η οποία στα οπίσθια τμήματά της επικοινωνεί με τον κεντρικό πόρο του νωτιαίου μυελού και με τον μεσομηνιγγικό χώρο. Τα αιμοφόρα αγγεία αναπτύσσονται πάνω από την λεπτή μονοστρωματική οροφή της σχηματιζόμενης τέταρτης κοιλίας. Μαζί με το άνω τοίχωμα της τέταρτης κοιλίας, που αποτελείται μόνο από ένα στρώμα επενδυματικών κυττάρων, σχηματίζουν το χοριοειδές πλέγμα της τέταρτης κοιλίας (plexus choroideus ventriculi quarti). Στα πρόσθια τμήματα, ο υδραγωγός του μεσεγκεφάλου ανοίγει στην κοιλότητα της τέταρτης κοιλίας, η οποία είναι η κοιλότητα του μεσεγκεφάλου. Τα τοιχώματα του νευρικού σωλήνα στην περιοχή του κυστιδίου του μεσεγκεφάλου πυκνώνουν πιο ομοιόμορφα. Από τα κοιλιακά τμήματα του νευρικού σωλήνα, αναπτύσσονται εδώ οι εγκεφαλικοί μίσχοι, και από τα ραχιαία τμήματα, η πλάκα οροφής του μεσεγκεφάλου. Το πρόσθιο εγκεφαλικό κυστίδιο υφίσταται τους πιο σύνθετους μετασχηματισμούς κατά την ανάπτυξη.

Στον διεγκέφαλο (το οπίσθιο τμήμα του), τα πλευρικά τοιχώματα φτάνουν στη μέγιστη ανάπτυξή τους, πήζοντας σημαντικά και σχηματίζοντας τους θαλάμους (οπτικούς λόφους). Από τα πλευρικά τοιχώματα του διεγκέφαλου, προεξέχοντας πλευρικά, σχηματίζονται οι οφθαλμικές κυστίδες, καθεμία από τις οποίες στη συνέχεια μετατρέπεται στον αμφιβληστροειδή (δικτυωτή μεμβράνη) του βολβού του ματιού και του οπτικού νεύρου. Το λεπτό ραχιαίο τοίχωμα του διεγκέφαλου συντήκεται με τον χοριοειδή, σχηματίζοντας την οροφή της τρίτης κοιλίας, που περιέχει το χοριοειδές πλέγμα. Στο ραχιαίο τοίχωμα εμφανίζεται επίσης μια τυφλή μη ζευγαρωμένη απόφυση, η οποία στη συνέχεια μετατρέπεται στην επίφυση .Στην περιοχή του λεπτού κάτω τοιχώματος, σχηματίζεται μια άλλη μη ζευγαρωμένη προεξοχή, που μετατρέπεται στον γκρίζο σωλήνα, τη χοάνη και τον οπίσθιο λοβό της υπόφυσης.

Η κοιλότητα του διεγκέφαλου σχηματίζει την τρίτη κοιλία του εγκεφάλου, η οποία επικοινωνεί με την τέταρτη κοιλία μέσω του υδραγωγείου του μεσεγκεφάλου.

Ο τελικός εγκέφαλος, που αποτελείται από ένα μη ζευγαρωμένο εγκεφαλικό κυστίδιο στα πρώιμα στάδια ανάπτυξης, στη συνέχεια, λόγω της κυρίαρχης ανάπτυξης των πλευρικών τμημάτων, μετατρέπεται σε δύο κυστίδια - τα μελλοντικά ημισφαίρια του εγκεφάλου. Η αρχικά μη ζευγαρωμένη κοιλότητα του τελικού εγκεφάλου χωρίζεται επίσης σε δύο μέρη, καθένα από τα οποία επικοινωνεί με την κοιλότητα της τρίτης κοιλίας μέσω του μεσοκοιλιακού ανοίγματος. Οι κοιλότητες των αναπτυσσόμενων ημισφαιρίων του εγκεφάλου μετασχηματίζονται στις πλευρικές κοιλίες του εγκεφάλου, οι οποίες έχουν σύνθετη διαμόρφωση.

Η εντατική ανάπτυξη των εγκεφαλικών ημισφαιρίων οδηγεί στο γεγονός ότι σταδιακά καλύπτουν από πάνω και από τα πλάγια όχι μόνο τον διεγκέφαλο και τον μεσεγκέφαλο, αλλά και την παρεγκεφαλίδα. Στην εσωτερική επιφάνεια των τοιχωμάτων των σχηματιζόμενων δεξιών και αριστερών ημισφαιρίων, στην περιοχή της βάσης τους, σχηματίζεται μια προεξοχή (πάχυνση του τοιχώματος), στο πάχος της οποίας αναπτύσσονται οι κόμβοι της βάσης του εγκεφάλου - οι βασικοί (κεντρικοί) πυρήνες. Το λεπτό έσω τοίχωμα κάθε πλευρικού κυστιδίου (κάθε ημισφαιρίου) αναστρέφεται στην πλευρική κοιλία μαζί με την αγγειακή μεμβράνη και σχηματίζει το αγγειακό πλέγμα της πλευρικής κοιλίας. Στην περιοχή του λεπτού πρόσθιου τοιχώματος, το οποίο αποτελεί συνέχεια της τελικής (οριακής) πλάκας, αναπτύσσεται μια πάχυνση, η οποία στη συνέχεια μετατρέπεται στο μεσολόβιο και την πρόσθια συμφύτευση του εγκεφάλου, συνδέοντας και τα δύο ημισφαίρια μεταξύ τους. Η ανομοιόμορφη και εντατική ανάπτυξη των τοιχωμάτων των κυστιδίων των ημισφαιρίων οδηγεί στο γεγονός ότι αρχικά στην ομαλή εξωτερική τους επιφάνεια σε ορισμένα σημεία εμφανίζονται κοιλότητες, σχηματίζοντας τις αυλακώσεις των εγκεφαλικών ημισφαιρίων. Οι βαθιές μόνιμες αυλακώσεις εμφανίζονται νωρίτερα από άλλες, και η πρώτη που σχηματίζεται μεταξύ αυτών είναι η πλευρική (Sylvian) αυλάκωση. Με τη βοήθεια τέτοιων βαθιών αυλακώσεων, κάθε ημισφαίριο χωρίζεται σε προεξοχές - συσπάσεις - του εγκεφάλου.

Τα εξωτερικά στρώματα των τοιχωμάτων των φυσαλίδων του ημισφαιρίου σχηματίζονται από την φαιά ουσία που αναπτύσσεται εδώ - τον εγκεφαλικό φλοιό. Οι αυλακώσεις και οι συσπάσεις αυξάνουν σημαντικά την επιφάνεια του εγκεφαλικού φλοιού. Μέχρι τη γέννηση ενός παιδιού, τα ημισφαίρια του εγκεφάλου του έχουν όλες τις κύριες αυλακώσεις και συσπάσεις. Μετά τη γέννηση, μικρές, ασυνεπείς αυλακώσεις που δεν έχουν ονόματα εμφανίζονται σε διαφορετικά μέρη των ημισφαιρίων. Ο αριθμός και η θέση τους καθορίζουν την ποικιλία των επιλογών και την πολυπλοκότητα του ανάγλυφου των εγκεφαλικών ημισφαιρίων.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]