υπόφυση

Η υπόφυση (υπόφυση, s.glandula pituitaria) βρίσκεται στον υποφυσιακό βόθρο του τουρκικού εφιππίου του σφηνοειδούς οστού και διαχωρίζεται από την κρανιακή κοιλότητα με μια απόφυση της σκληράς μήνιγγας του εγκεφάλου, σχηματίζοντας το διάφραγμα του εφιππίου. Μέσω του ανοίγματος σε αυτό το διάφραγμα, η υπόφυση συνδέεται με το κώνο του υποθαλάμου του διεγκέφαλου. Το εγκάρσιο μέγεθος της υπόφυσης είναι 10-17 mm, το πρόσο-οπίσθιο είναι 5-15 mm, το κάθετο είναι 5-10 mm. Η μάζα της υπόφυσης στους άνδρες είναι περίπου 0,5 g, στις γυναίκες - 0,6 g. Η υπόφυση καλύπτεται εξωτερικά από μια κάψουλα.

Σύμφωνα με την ανάπτυξη της υπόφυσης από δύο διαφορετικά βασικά στοιχεία, διακρίνονται δύο λοβοί στο όργανο - ο πρόσθιος και ο οπίσθιος. Η αδενοϋπόφυση, ή πρόσθιος λοβός (αδενοϋπόφυση, s.lobus anterior), είναι μεγαλύτερη, αποτελώντας το 70-80% της συνολικής μάζας της υπόφυσης. Είναι πυκνότερος από τον οπίσθιο λοβό. Στον πρόσθιο λοβό, διακρίνεται ένα περιφερικό τμήμα (pars distalis), το οποίο καταλαμβάνει το πρόσθιο τμήμα του υπόφυσου, ένα ενδιάμεσο τμήμα (pars intermedia), που βρίσκεται στα όρια με τον οπίσθιο λοβό, και ένα κονδυλώδες τμήμα (pars tuberalis), που ανεβαίνει και συνδέεται με το infundibulum του υποθαλάμου. Λόγω της αφθονίας των αιμοφόρων αγγείων, ο πρόσθιος λοβός έχει ανοιχτό κίτρινο χρώμα με κοκκινωπή απόχρωση. Το παρέγχυμα του πρόσθιου λοβού της υπόφυσης αντιπροσωπεύεται από διάφορους τύπους αδενικών κυττάρων, μεταξύ των κλώνων των οποίων βρίσκονται τα ημιτονοειδή τριχοειδή αγγεία. Τα μισά (50%) των κυττάρων της αδενοϋπόφυσης είναι χρωμοφιλικά αδενοκύτταρα, τα οποία έχουν λεπτόκοκκους κόκκους στο κυτταρόπλασμά τους που χρωματίζονται καλά με άλατα χρωμίου. Αυτά είναι οξεόφιλα αδενοκύτταρα (40% όλων των κυττάρων της αδενοϋπόφυσης) και βασεόφιλα αδενοκύτταρα (10%). Τα βασεόφιλα αδενοκύτταρα περιλαμβάνουν γοναδοτροπικά, κορτικοτροπικά και θυρεοτροπικά ενδοκρινοκύτταρα. Τα χρωμοφοβικά αδενοκύτταρα είναι μικρά, έχουν μεγάλο πυρήνα και μικρή ποσότητα κυτταροπλάσματος. Αυτά τα κύτταρα θεωρούνται πρόδρομοι των χρωμοφιλικών αδενοκυττάρων. Το άλλο 50% των κυττάρων της αδενοϋπόφυσης είναι χρωμοφοβικά αδενοκύτταρα.

Η νευροϋπόφυση, ή οπίσθιος λοβός (νευροϋπόφυση, s.lobus posterior), αποτελείται από τον νευρικό λοβό (lobus nervosus), ο οποίος βρίσκεται στο οπίσθιο τμήμα του υποφυσιακού βόθρου, και τη χοάνη (infundibulum), που βρίσκεται πίσω από το κονδυλώδες τμήμα της αδενοϋπόφυσης. Ο οπίσθιος λοβός της υπόφυσης σχηματίζεται από νευρογλοιακά κύτταρα (κύτταρα της υπόφυσης), νευρικές ίνες που πηγαίνουν από τους νευροεκκριτικούς πυρήνες του υποθαλάμου στη νευροϋπόφυση και νευροεκκριτικά σωμάτια.

Η υπόφυση, μέσω νευρικών ινών (οδών) και αιμοφόρων αγγείων, συνδέεται λειτουργικά με τον υποθάλαμο του διεγκέφαλου, ο οποίος ρυθμίζει τη δραστηριότητα της υπόφυσης. Η υπόφυση και ο υποθάλαμος, μαζί με τις νευροενδοκρινείς, αγγειακές και νευρικές συνδέσεις τους, συνήθως θεωρούνται το υποθαλαμο-υπόφυσιο σύστημα.

Οι ορμόνες της πρόσθιας και οπίσθιας υπόφυσης επηρεάζουν πολλές λειτουργίες του σώματος, κυρίως μέσω άλλων ενδοκρινών αδένων. Στην πρόσθια υπόφυση, τα οξεόφιλα αδενοκύτταρα (άλφα κύτταρα) παράγουν σωματοτρόπο ορμόνη (αυξητική ορμόνη), η οποία συμμετέχει στη ρύθμιση των διαδικασιών ανάπτυξης και ανάπτυξης σε νεαρούς οργανισμούς. Τα κορτικοτρόπα ενδοκρινοκύτταρα εκκρίνουν αδρενοκορτικοτρόπο ορμόνη (ACTH), η οποία διεγείρει την έκκριση στεροειδών ορμονών από τα επινεφρίδια. Τα θυρεοτρόπα ενδοκρινοκύτταρα εκκρίνουν θυρεοτρόπο ορμόνη (TSH), η οποία επηρεάζει την ανάπτυξη του θυρεοειδούς αδένα και ενεργοποιεί την παραγωγή των ορμονών του. Οι γοναδοτρόπες ορμόνες: οι ωοθυλακιοτρόπες (FSH), η ωχρινοτρόπος (LH) και η προλακτίνη - επηρεάζουν τη σεξουαλική ωρίμανση του σώματος, ρυθμίζουν και διεγείρουν την ανάπτυξη ωοθυλακίων στην ωοθήκη, την ωορρηξία, την ανάπτυξη των μαστικών αδένων και την παραγωγή γάλακτος στις γυναίκες, τη διαδικασία της σπερματογένεσης στους άνδρες. Αυτές οι ορμόνες παράγονται από βασεόφιλα αδενοκύτταρα (βήτα κύτταρα). Εδώ εκκρίνονται επίσης λιποτρόποι παράγοντες της υπόφυσης, οι οποίοι επηρεάζουν την κινητοποίηση και τη χρήση των λιπών στο σώμα. Στο ενδιάμεσο τμήμα του πρόσθιου λοβού, σχηματίζεται η ορμόνη διέγερσης μελανοκυττάρων, η οποία ελέγχει τον σχηματισμό χρωστικών - μελανινών - στο σώμα.

Τα νευροεκκριτικά κύτταρα των υπεροπτικών και παρακοιλιακών πυρήνων στον υποθάλαμο παράγουν βασοπρεσσίνη και οξυτοκίνη. Αυτές οι ορμόνες μεταφέρονται στα κύτταρα της οπίσθιας υπόφυσης κατά μήκος των αξόνων που αποτελούν την υποθαλαμο-υποφυσιακή οδό. Από την οπίσθια υπόφυση, αυτές οι ουσίες εισέρχονται στην κυκλοφορία του αίματος. Η ορμόνη βασοπρεσσίνη έχει αγγειοσυσπαστική και αντιδιουρητική δράση, για την οποία ονομάζεται επίσης αντιδιουρητική ορμόνη (ADH). Η οξυτοκίνη έχει διεγερτική δράση στη συσταλτικότητα των μυών της μήτρας, αυξάνει την έκκριση γάλακτος από τον γαλακτοφόρο μαστικό αδένα, αναστέλλει την ανάπτυξη και τη λειτουργία του ωχρού σωματίου και επηρεάζει τις αλλαγές στον τόνο των λείων (μη γραμμωτών) μυών του γαστρεντερικού σωλήνα.

Ανάπτυξη της υπόφυσης

Ο πρόσθιος λοβός της υπόφυσης αναπτύσσεται από το επιθήλιο του ραχιαίου τοιχώματος του στοματικού κόλπου με τη μορφή δακτυλιοειδούς εκβλάστησης (θύλακας Rathke). Αυτή η εκτοδερμική προεξοχή αναπτύσσεται προς τον πυθμένα της μελλοντικής τρίτης κοιλίας. Προς αυτήν, από την κάτω επιφάνεια του δεύτερου εγκεφαλικού κυστιδίου (ο μελλοντικός πυθμένας της τρίτης κοιλίας), αναπτύσσεται μια απόφυση, από την οποία αναπτύσσονται ο γκρίζος βλεννογόνος του κώνου και ο οπίσθιος λοβός της υπόφυσης.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]

Αγγεία και νεύρα της υπόφυσης

Από τις εσωτερικές καρωτιδικές αρτηρίες και τα αγγεία του αρτηριακού κύκλου του εγκεφάλου, οι άνω και κάτω υποφυσιακές αρτηρίες κατευθύνονται προς την υπόφυση. Οι άνω υποφυσιακές αρτηρίες πηγαίνουν στον φαιό πυρήνα και το κώνο του υποθαλάμου, αναστομώνονται μεταξύ τους εδώ και σχηματίζουν τριχοειδή αγγεία που διεισδύουν στον εγκεφαλικό ιστό - το πρωτογενές αιμοτριχοειδικό δίκτυο. Από τους μακριούς και βραχείς βρόχους αυτού του δικτύου, σχηματίζονται οι πυλαίες φλέβες, οι οποίες κατευθύνονται προς τον πρόσθιο λοβό της υπόφυσης. Στο παρέγχυμα του πρόσθιου λοβού της υπόφυσης, αυτές οι φλέβες διασπώνται σε πλατιά ημιτονοειδή τριχοειδή αγγεία, σχηματίζοντας το δευτερογενές αιμοτριχοειδικό δίκτυο. Ο οπίσθιος λοβός της υπόφυσης τροφοδοτείται με αίμα κυρίως από την κάτω υποφυσιακή αρτηρία. Υπάρχουν μακριές αρτηριακές αναστομώσεις μεταξύ των άνω και κάτω υποφυσιακών αρτηριών. Η εκροή φλεβικού αίματος από το δευτερογενές αιμοτριχοειδικό δίκτυο πραγματοποιείται μέσω ενός συστήματος φλεβών που ρέουν στους σπηλαιώδεις και μεσοσπονδύλιους κόλπους της σκληράς μήνιγγας του εγκεφάλου.

Οι συμπαθητικές ίνες που εισέρχονται στο όργανο μαζί με τις αρτηρίες συμμετέχουν στην εννεύρωση της υπόφυσης. Οι μεταγαγγλιακές συμπαθητικές νευρικές ίνες αναχωρούν από το πλέγμα της εσωτερικής καρωτιδικής αρτηρίας. Επιπλέον, στον οπίσθιο λοβό της υπόφυσης βρίσκονται πολυάριθμες απολήξεις των αποφύσεων των νευροεκκριτικών κυττάρων που βρίσκονται στους πυρήνες του υποθαλάμου.

Χαρακτηριστικά της υπόφυσης που σχετίζονται με την ηλικία

Το μέσο βάρος της υπόφυσης στα νεογνά φτάνει τα 0,12 g. Το βάρος του οργάνου διπλασιάζεται μέχρι την ηλικία των 10 ετών και τριπλασιάζεται μέχρι την ηλικία των 15 ετών. Μέχρι την ηλικία των 20 ετών, το βάρος της υπόφυσης φτάνει στο μέγιστο (530-560 mg) και παραμένει σχεδόν αμετάβλητο στις επόμενες ηλικιακές περιόδους. Μετά τα 60 χρόνια, παρατηρείται μια μικρή μείωση στο βάρος αυτού του ενδοκρινούς αδένα.

[ 7 ], [ 8 ], [ 9 ], [ 10 ], [ 11 ], [ 12 ], [ 13 ], [ 14 ], [ 15 ]

Ορμόνες της υπόφυσης

Η ενότητα της νευρικής και ορμονικής ρύθμισης στο σώμα εξασφαλίζεται από τη στενή ανατομική και λειτουργική σύνδεση της υπόφυσης και του υποθαλάμου. Αυτό το σύμπλεγμα καθορίζει την κατάσταση και τη λειτουργία ολόκληρου του ενδοκρινικού συστήματος.

Ο κύριος ενδοκρινής αδένας που παράγει μια σειρά από πεπτιδικές ορμόνες που ρυθμίζουν άμεσα τη λειτουργία των περιφερειακών αδένων είναι η υπόφυση. Είναι ένας κοκκινωπό-γκρι σχηματισμός σε σχήμα φασολιού που καλύπτεται με μια ινώδη κάψουλα βάρους 0,5-0,6 g. Ποικίλλει ελαφρώς ανάλογα με το φύλο και την ηλικία ενός ατόμου. Η γενικά αποδεκτή διαίρεση της υπόφυσης σε δύο λοβούς που διαφέρουν στην ανάπτυξη, τη δομή και τη λειτουργία παραμένει: ο πρόσθιος άπω - αδενοϋπόφυση και ο οπίσθιος - νευροϋπόφυση. Ο πρώτος αποτελεί περίπου το 70% της συνολικής μάζας του αδένα και συμβατικά διαιρείται στο άπω, κωνικό και ενδιάμεσο μέρος, ο δεύτερος - στο οπίσθιο μέρος, ή λοβό, και τον μίσχο της υπόφυσης. Ο αδένας βρίσκεται στον υποφυσιακό πόρο του τουρκικού εφιππίου του σφηνοειδούς οστού και συνδέεται με τον εγκέφαλο μέσω του μίσχου. Το άνω μέρος του πρόσθιου λοβού καλύπτεται από το οπτικό χίασμα και τις οπτικές οδούς. Η παροχή αίματος στην υπόφυση είναι πολύ άφθονη και πραγματοποιείται από κλάδους της έσω καρωτιδικής αρτηρίας (άνω και κάτω αρτηρίες της υπόφυσης), καθώς και από κλάδους του αρτηριακού κύκλου του εγκεφάλου. Οι άνω αρτηρίες της υπόφυσης συμμετέχουν στην παροχή αίματος στην αδενοϋπόφυση, και οι κατώτερες - στη νευροϋπόφυση, έρχοντας σε επαφή με τις νευροεκκριτικές απολήξεις των αξόνων των μεγαλοκυτταρικών πυρήνων του υποθαλάμου. Οι πρώτες εισέρχονται στο μέσο προεξέχον τμήμα του υποθαλάμου, όπου διασκορπίζονται σε ένα τριχοειδές δίκτυο (το πρωτογενές τριχοειδές πλέγμα). Αυτά τα τριχοειδή αγγεία (με τα οποία έρχονται σε επαφή οι απολήξεις των αξόνων των μικρών νευροεκκριτικών κυττάρων του μεσοβασικού υποθαλάμου) συγκεντρώνονται σε πυλαίες φλέβες που κατεβαίνουν κατά μήκος του μίσχου της υπόφυσης στο παρέγχυμα της αδενοϋπόφυσης, όπου και πάλι διαιρούνται σε ένα δίκτυο ημιτονοειδών τριχοειδών αγγείων (το δευτερογενές τριχοειδές πλέγμα). Έτσι, το αίμα, έχοντας προηγουμένως περάσει από το μέσο ύψωμα του υποθαλάμου, όπου εμπλουτίζεται με υποθαλαμικές αδενοϋποφυσοτρόπους ορμόνες (απελευθερωτικές ορμόνες), εισέρχεται στην αδενοϋπόφυση.

Η εκροή αίματος κορεσμένου με αδενοϋποφυσιακές ορμόνες από πολυάριθμα τριχοειδή αγγεία του δευτερογενούς πλέγματος πραγματοποιείται μέσω του συστήματος των φλεβών, οι οποίες με τη σειρά τους ρέουν στους φλεβικούς κόλπους της σκληράς μήνιγγας και στη συνέχεια στη γενική κυκλοφορία του αίματος. Έτσι, το πυλαίο σύστημα της υπόφυσης με κατιούσα κατεύθυνση ροής αίματος από τον υποθάλαμο είναι ένα μορφολειτουργικό συστατικό του σύνθετου μηχανισμού νευροχημικού ελέγχου των τροπικών λειτουργιών της αδενοϋπόφυσης.

Η υπόφυση νευρώνεται από συμπαθητικές ίνες που ακολουθούν τις υποφυσιακές αρτηρίες. Προέρχονται από μεταγαγγλιακές ίνες που διέρχονται από το έσω καρωτιδικό πλέγμα, συνδεδεμένες με τα άνω αυχενικά γάγγλια. Δεν υπάρχει άμεση νεύρωση της αδενοϋπόφυσης από τον υποθάλαμο. Ο οπίσθιος λοβός δέχεται νευρικές ίνες από τους νευροεκκριτικούς πυρήνες του υποθαλάμου.

Η αδενοϋπόφυση είναι ένας πολύπλοκος σχηματισμός στην ιστολογική της αρχιτεκτονική. Έχει δύο τύπους αδενικών κυττάρων - χρωμοφοβικά και χρωμοφιλικά. Τα τελευταία με τη σειρά τους διαιρούνται σε οξεόφιλα και βασεόφιλα (μια λεπτομερής ιστολογική περιγραφή της υπόφυσης δίνεται στην αντίστοιχη ενότητα του εγχειριδίου). Ωστόσο, πρέπει να σημειωθεί ότι οι ορμόνες που παράγονται από τα αδενικά κύτταρα που αποτελούν το παρέγχυμα της αδενοϋπόφυσης, λόγω της ποικιλομορφίας της τελευταίας, διαφέρουν σε κάποιο βαθμό στη χημική τους φύση και η λεπτή δομή των εκκριτικών κυττάρων πρέπει να αντιστοιχεί στα χαρακτηριστικά βιοσύνθεσης καθενός από αυτά. Αλλά μερικές φορές μπορούν να παρατηρηθούν μεταβατικές μορφές αδενικών κυττάρων που είναι ικανά να παράγουν αρκετές ορμόνες στην αδενοϋπόφυση. Υπάρχουν ενδείξεις ότι ο τύπος των αδενικών κυττάρων της αδενοϋπόφυσης δεν καθορίζεται πάντα γενετικά.

Κάτω από το διάφραγμα του τουρκικού εφιππίου βρίσκεται το χωνοειδές τμήμα του πρόσθιου λοβού. Αγκαλιάζει τον μίσχο της υπόφυσης, σε επαφή με το φαιό φύμα. Αυτό το τμήμα της αδενοϋπόφυσης χαρακτηρίζεται από την παρουσία επιθηλιακών κυττάρων και την άφθονη παροχή αίματος. Είναι επίσης ορμονικά ενεργό.

Το ενδιάμεσο (μεσαίο) τμήμα της υπόφυσης αποτελείται από πολλά στρώματα μεγάλων εκκριτικά ενεργών βασεόφιλων κυττάρων.

Η υπόφυση εκτελεί διάφορες λειτουργίες μέσω των ορμονών της. Ο πρόσθιος λοβός της παράγει αδρενοκορτικοτρόπο (ACTH), θυρεοειδοτρόπο (TSH), ωοθυλακιοτρόπο (FSH), ωχρινοτρόπο (LH), λιποτρόπο ορμόνη, καθώς και αυξητική ορμόνη - σωματοτρόπο (STO) και προλακτίνη. Στον ενδιάμεσο λοβό συντίθεται η μελανοκύτταρα-διεγερτική ορμόνη (MSH), και στον οπίσθιο λοβό συσσωρεύονται η βασοπρεσσίνη και η οξυτοκίνη.

ACTH

Οι ορμόνες της υπόφυσης είναι μια ομάδα πρωτεϊνικών και πεπτιδικών ορμονών και γλυκοπρωτεϊνών. Από τις ορμόνες του πρόσθιου λοβού της υπόφυσης, η ACTH έχει μελετηθεί καλύτερα. Παράγεται από βασεόφιλα κύτταρα. Η κύρια φυσιολογική της λειτουργία είναι η διέγερση της βιοσύνθεσης και της έκκρισης στεροειδών ορμονών από τον φλοιό των επινεφριδίων. Η ACTH εμφανίζει επίσης διεγερτική των μελανοκυττάρων και λιποτροπική δράση. Το 1953, απομονώθηκε σε καθαρή μορφή. Αργότερα, προσδιορίστηκε η χημική της δομή, η οποία αποτελείται από 39 υπολείμματα αμινοξέων σε ανθρώπους και σε ορισμένα θηλαστικά. Η ACTH δεν έχει εξειδίκευση ανά είδος. Προς το παρόν, έχει πραγματοποιηθεί χημική σύνθεση τόσο της ίδιας της ορμόνης όσο και διαφόρων θραυσμάτων του μορίου της, πιο δραστικών από τις φυσικές ορμόνες. Η δομή της ορμόνης έχει δύο τμήματα της πεπτιδικής αλυσίδας, το ένα από τα οποία εξασφαλίζει την ανίχνευση και τη σύνδεση της ACTH στον υποδοχέα, και το άλλο παρέχει βιολογική δράση. Προφανώς συνδέεται με τον υποδοχέα ACTH μέσω της αλληλεπίδρασης των ηλεκτρικών φορτίων της ορμόνης και του υποδοχέα. Ο ρόλος του βιολογικού τελεστή της ACTH εκτελείται από το θραύσμα του μορίου 4-10 (Met-Glu-His-Phen-Arg-Tri-Tri).

Η διεγερτική δράση της ACTH στα μελανοκύτταρα οφείλεται στην παρουσία στο μόριο της Ν-τελικής περιοχής, η οποία αποτελείται από 13 υπολείμματα αμινοξέων και επαναλαμβάνει τη δομή της α-μελανοκυττάρων-διεγερτικής ορμόνης. Αυτή η περιοχή περιέχει επίσης ένα επταπεπτίδιο που υπάρχει σε άλλες ορμόνες της υπόφυσης και διαθέτει ορισμένες αδρενοκορτικοτροπικές, μελανοκυττάρων-διεγερτικές και λιποτροπικές δράσεις.

Η βασική στιγμή στη δράση της ACTH θεωρείται η ενεργοποίηση του ενζύμου πρωτεϊνική κινάση στο κυτταρόπλασμα με τη συμμετοχή της cAMP. Η φωσφορυλιωμένη πρωτεϊνική κινάση ενεργοποιεί το ένζυμο εστεράση, το οποίο μετατρέπει τους εστέρες χοληστερόλης σε ελεύθερη ουσία σε σταγονίδια λίπους. Η πρωτεΐνη που συντίθεται στο κυτταρόπλασμα ως αποτέλεσμα της φωσφορυλίωσης των ριβοσωμάτων διεγείρει τη σύνδεση της ελεύθερης χοληστερόλης με το κυτόχρωμα P-450 και τη μεταφορά της από τα σταγονίδια λιπιδίων στα μιτοχόνδρια, όπου υπάρχουν όλα τα ένζυμα που εξασφαλίζουν τη μετατροπή της χοληστερόλης σε κορτικοστεροειδή.

[ 16 ], [ 17 ], [ 18 ], [ 19 ], [ 20 ], [ 21 ], [ 22 ]

Θυρεοειδοτρόπος ορμόνη

TSH - θυρεοτροπίνη - ο κύριος ρυθμιστής της ανάπτυξης και της λειτουργίας του θυρεοειδούς αδένα, των διαδικασιών σύνθεσης και έκκρισης θυρεοειδικών ορμονών. Αυτή η σύνθετη πρωτεΐνη - γλυκοπρωτεΐνη - αποτελείται από άλφα και βήτα υπομονάδες. Η δομή της πρώτης υπομονάδας συμπίπτει με την άλφα υπομονάδα της ωχρινοτρόπου ορμόνης. Επιπλέον, συμπίπτει σε μεγάλο βαθμό σε διαφορετικά είδη ζώων. Η αλληλουχία των υπολειμμάτων αμινοξέων στην βήτα υπομονάδα της ανθρώπινης TSH έχει αποκρυπτογραφηθεί και αποτελείται από 119 υπολείμματα αμινοξέων. Μπορεί να σημειωθεί ότι οι βήτα υπομονάδες της ανθρώπινης και της βοοειδούς TSH είναι παρόμοιες από πολλές απόψεις. Οι βιολογικές ιδιότητες και η φύση της βιολογικής δράσης των γλυκοπρωτεϊνικών ορμονών καθορίζονται από την βήτα υπομονάδα. Επίσης, διασφαλίζει την αλληλεπίδραση της ορμόνης με υποδοχείς σε διάφορα όργανα-στόχους. Ωστόσο, η βήτα υπομονάδα στα περισσότερα ζώα εμφανίζει συγκεκριμένη δράση μόνο αφού συνδυαστεί με την άλφα υπομονάδα, η οποία δρα ως ένα είδος ενεργοποιητή της ορμόνης. Η τελευταία με ίση πιθανότητα προκαλεί ωχρινοτρόπο, ωοθυλακιοτρόπο και θυρεοτροπική δράση που καθορίζεται από τις ιδιότητες της βήτα υπομονάδας. Η ομοιότητα που διαπιστώθηκε μας επιτρέπει να συμπεράνουμε ότι αυτές οι ορμόνες προέκυψαν κατά τη διαδικασία της εξέλιξης από έναν κοινό προκάτοχο, η βήτα υπομονάδα καθορίζει επίσης τις ανοσολογικές ιδιότητες των ορμονών. Υπάρχει η υπόθεση ότι η άλφα υπομονάδα προστατεύει την βήτα υπομονάδα από τη δράση των πρωτεολυτικών ενζύμων και επίσης διευκολύνει τη μεταφορά της από την υπόφυση στα περιφερειακά όργανα-στόχους.

Γοναδοτροπικές ορμόνες

Οι γοναδοτροπίνες υπάρχουν στον οργανισμό με τη μορφή LH και FSH. Ο λειτουργικός σκοπός αυτών των ορμονών γενικά περιορίζεται στη διασφάλιση των αναπαραγωγικών διεργασιών σε άτομα και των δύο φύλων. Αυτές, όπως και η TSH, είναι σύνθετες πρωτεΐνες - γλυκοπρωτεΐνες. Η FSH προκαλεί την ωρίμανση των ωοθυλακίων στις ωοθήκες των γυναικών και διεγείρει τη σπερματογένεση στους άνδρες. Η LH προκαλεί ρήξη ωοθυλακίων στις γυναίκες με το σχηματισμό του ωχρού σωματίου και διεγείρει την έκκριση οιστρογόνων και προγεστερόνης. Στους άνδρες, η ίδια ορμόνη επιταχύνει την ανάπτυξη του ενδιάμεσου ιστού και την έκκριση ανδρογόνων. Οι επιδράσεις των γοναδοτροπινών εξαρτώνται η μία από την άλλη και εμφανίζονται ταυτόχρονα.

Η δυναμική της έκκρισης γοναδοτροπινών στις γυναίκες αλλάζει κατά τη διάρκεια του εμμηνορροϊκού κύκλου και έχει μελετηθεί με επαρκή λεπτομέρεια. Στην προωορρηκτική (ωοθυλακική) φάση του κύκλου, η περιεκτικότητα σε LH βρίσκεται σε αρκετά χαμηλό επίπεδο, ενώ η FSH αυξάνεται. Καθώς το ωοθυλάκιο ωριμάζει, η έκκριση οιστραδιόλης αυξάνεται, γεγονός που προάγει την αυξημένη παραγωγή γοναδοτροπινών από την υπόφυση και την εμφάνιση κύκλων τόσο LH όσο και FSH, δηλαδή τα στεροειδή του φύλου διεγείρουν την έκκριση γοναδοτροπινών.

Επί του παρόντος, η δομή της LH έχει προσδιοριστεί. Όπως και η TSH, αποτελείται από 2 υπομονάδες: α και β. Η δομή της άλφα υπομονάδας της LH σε διαφορετικά είδη ζώων συμπίπτει σε μεγάλο βαθμό, αντιστοιχεί στη δομή της άλφα υπομονάδας της TSH.

Η δομή της βήτα υπομονάδας της LH διαφέρει σημαντικά από τη δομή της βήτα υπομονάδας της TSH, αν και έχει τέσσερα πανομοιότυπα τμήματα της πεπτιδικής αλυσίδας που αποτελούνται από 4-5 υπολείμματα αμινοξέων. Στην TSH, εντοπίζονται στις θέσεις 27-31, 51-54, 65-68 και 78-83. Δεδομένου ότι η βήτα υπομονάδα της LH και της TSH καθορίζει την ειδική βιολογική δράση των ορμονών, μπορεί να υποτεθεί ότι τα ομόλογα τμήματα στη δομή της LH και της TSH θα πρέπει να διασφαλίζουν τη σύνδεση των βήτα υπομονάδων με την άλφα υπομονάδα, και τα τμήματα που διαφέρουν στη δομή θα πρέπει να είναι υπεύθυνα για την εξειδίκευση της βιολογικής δράσης των ορμονών.

Η εγγενής LH είναι πολύ σταθερή στη δράση των πρωτεολυτικών ενζύμων, αλλά η βήτα υπομονάδα διασπάται γρήγορα από τη χυμοθρυψίνη, και η α υπομονάδα υδρολύεται δύσκολα από το ένζυμο, δηλαδή παίζει προστατευτικό ρόλο, εμποδίζοντας τη χυμοθρυψίνη να έχει πρόσβαση στους πεπτιδικούς δεσμούς.

Όσον αφορά τη χημική δομή της FSH, οι ερευνητές δεν έχουν ακόμη λάβει οριστικά αποτελέσματα. Όπως και η LH, η FSH αποτελείται από δύο υπομονάδες, αλλά η βήτα υπομονάδα της FSH διαφέρει από την βήτα υπομονάδα της LH.

Προλακτίνη

Μια άλλη ορμόνη, η προλακτίνη (λακτογόνος ορμόνη), παίζει ενεργό ρόλο στις διαδικασίες αναπαραγωγής. Οι κύριες φυσιολογικές ιδιότητες της προλακτίνης στα θηλαστικά εκδηλώνονται με τη μορφή διέγερσης της ανάπτυξης των μαστικών αδένων και της γαλουχίας, της ανάπτυξης των σμηγματογόνων αδένων και των εσωτερικών οργάνων. Προάγει την εκδήλωση της επίδρασης των στεροειδών στα δευτερογενή σεξουαλικά χαρακτηριστικά στους άνδρες, διεγείρει την εκκριτική δραστηριότητα του ωχρού σωματίου σε ποντίκια και αρουραίους και συμμετέχει στη ρύθμιση του μεταβολισμού του λίπους. Τα τελευταία χρόνια έχει δοθεί μεγάλη προσοχή στην προλακτίνη ως ρυθμιστή της μητρικής συμπεριφοράς. Αυτή η πολυλειτουργικότητα εξηγείται από την εξελικτική της ανάπτυξη. Είναι μία από τις αρχαίες ορμόνες της υπόφυσης και βρίσκεται ακόμη και στα αμφίβια. Προς το παρόν, η δομή της προλακτίνης σε ορισμένα είδη θηλαστικών έχει αποκρυπτογραφηθεί πλήρως. Ωστόσο, μέχρι πρόσφατα, οι επιστήμονες εξέφραζαν αμφιβολίες για την ύπαρξη μιας τέτοιας ορμόνης στους ανθρώπους. Πολλοί πίστευαν ότι η λειτουργία της εκτελείται από την αυξητική ορμόνη. Τώρα έχουν ληφθεί πειστικά στοιχεία για την παρουσία προλακτίνης στους ανθρώπους και η δομή της έχει αποκρυπτογραφηθεί εν μέρει. Οι υποδοχείς προλακτίνης συνδέονται ενεργά με την αυξητική ορμόνη και το πλακουντιακό λακτογόνο, υποδεικνύοντας έναν ενιαίο μηχανισμό δράσης των τριών ορμονών.

Σωματοτροπίνη

Η αυξητική ορμόνη, η σωματοτροπίνη, έχει ακόμη ευρύτερο φάσμα δράσης από την προλακτίνη. Όπως και η προλακτίνη, παράγεται από οξεόφιλα κύτταρα της αδενοϋπόφυσης. Η STH διεγείρει την ανάπτυξη του σκελετού, ενεργοποιεί τη βιοσύνθεση πρωτεϊνών, έχει δράση κινητοποίησης λίπους και προάγει την αύξηση του σωματικού μεγέθους. Επιπλέον, συντονίζει τις μεταβολικές διεργασίες.

Η συμμετοχή της ορμόνης στην τελευταία επιβεβαιώνεται από το γεγονός της απότομης αύξησης της έκκρισής της από την υπόφυση, για παράδειγμα, όταν μειώνεται το επίπεδο σακχάρου στο αίμα.

Η χημική δομή αυτής της ανθρώπινης ορμόνης έχει πλέον πλήρως καθοριστεί - 191 υπολείμματα αμινοξέων. Η πρωτοταγής δομή της είναι παρόμοια με αυτή της χοριακής σωματομαμμοτροπίνης ή του πλακουντιακού λακτογόνου. Αυτά τα δεδομένα υποδεικνύουν μια σημαντική εξελικτική εγγύτητα των δύο ορμονών, αν και παρουσιάζουν διαφορές στη βιολογική δράση.

Είναι απαραίτητο να τονιστεί η υψηλή εξειδίκευση του είδους της εν λόγω ορμόνης - για παράδειγμα, η STH ζωικής προέλευσης είναι ανενεργή στους ανθρώπους. Αυτό εξηγείται τόσο από την αντίδραση μεταξύ των υποδοχέων της STH ανθρώπων και ζώων, όσο και από τη δομή της ίδιας της ορμόνης. Επί του παρόντος, βρίσκονται σε εξέλιξη μελέτες για τον εντοπισμό ενεργών κέντρων στη σύνθετη δομή της STH που εμφανίζουν βιολογική δράση. Μελετώνται μεμονωμένα θραύσματα του μορίου που εμφανίζουν άλλες ιδιότητες. Για παράδειγμα, μετά την υδρόλυση της ανθρώπινης STH από την πεψίνη, απομονώθηκε ένα πεπτίδιο που αποτελείται από 14 υπολείμματα αμινοξέων και αντιστοιχεί στο τμήμα μορίου 31-44. Δεν είχε αναπτυξιακό αποτέλεσμα, αλλά ξεπέρασε σημαντικά την φυσική ορμόνη σε λιποτροπική δράση. Η ανθρώπινη αυξητική ορμόνη, σε αντίθεση με την παρόμοια ορμόνη των ζώων, έχει σημαντική λακτογόνο δράση.

Η αδενοϋπόφυση συνθέτει πολλές πεπτιδικές και πρωτεϊνικές ουσίες που έχουν λιποκινητική δράση, και οι ορμόνες της υπόφυσης - ACTH, STH, TSH και άλλες - έχουν λιποτροπική δράση. Τα τελευταία χρόνια, οι βήτα- και γ-λιποτροπικές ορμόνες (LPG) έχουν ιδιαίτερη έμφαση. Οι βιολογικές ιδιότητες της βήτα-LPG έχουν μελετηθεί λεπτομερώς. Εκτός από τη λιποτροπική δράση, έχει επίσης διέγερση των μελανοκυττάρων, διέγερση των κορτικοτροπινών και υποασβεστιαιμική δράση, και παράγει επίσης ινσουλινοειδές αποτέλεσμα.

Προς το παρόν, έχει αποκρυπτογραφηθεί η πρωτοταγής δομή του LPG προβάτου (90 υπολείμματα αμινοξέων), λιποτροπικών ορμονών χοίρων και βοοειδών. Αυτή η ορμόνη έχει εξειδίκευση ως προς το είδος, αν και η δομή της κεντρικής περιοχής του βήτα-LPG είναι η ίδια σε διαφορετικά είδη. Καθορίζει τις βιολογικές ιδιότητες της ορμόνης. Ένα από τα θραύσματα αυτής της περιοχής βρίσκεται στη δομή του α-MSH, του βήτα-MSH, της ACTH και του βήτα-LPG. Υποστηρίζεται ότι αυτές οι ορμόνες προέκυψαν από τον ίδιο πρόδρομο κατά τη διαδικασία της εξέλιξης. Το γ-LPG έχει ασθενέστερη λιποτροπική δράση από το βήτα-LPG.

Ορμόνη διέγερσης μελανοκυττάρων

Αυτή η ορμόνη, που συντίθεται στον ενδιάμεσο λοβό της υπόφυσης, διεγείρει τη βιοσύνθεση της χρωστικής του δέρματος, μελανίνης, στη βιολογική της λειτουργία, προάγει την αύξηση του μεγέθους και του αριθμού των χρωστικών κυττάρων-μελανοκυττάρων στο δέρμα των αμφιβίων. Αυτές οι ιδιότητες της MSH χρησιμοποιούνται σε βιολογικές δοκιμές της ορμόνης. Υπάρχουν δύο τύποι ορμόνης: η άλφα- και η βήτα-MSH. Έχει αποδειχθεί ότι η άλφα-MSH δεν έχει ειδικότητα ως προς το είδος και έχει την ίδια χημική δομή σε όλα τα θηλαστικά. Το μόριό της είναι μια πεπτιδική αλυσίδα που αποτελείται από 13 υπολείμματα αμινοξέων. Η βήτα-MSH, αντίθετα, έχει ειδικότητα ως προς το είδος και η δομή της διαφέρει σε διαφορετικά ζώα. Στα περισσότερα θηλαστικά, το μόριο βήτα-MSH αποτελείται από 18 υπολείμματα αμινοξέων και μόνο στους ανθρώπους εκτείνεται από το άκρο του αμινοξέος κατά τέσσερα υπολείμματα αμινοξέων. Πρέπει να σημειωθεί ότι η άλφα-MSH έχει κάποια αδρενοκορτικοτροπική δράση και η επίδρασή της στη συμπεριφορά των ζώων και των ανθρώπων έχει πλέον αποδειχθεί.

Ωκυτοκίνη και βασοπρεσσίνη

Η βαζοπρεσσίνη και η οξυτοκίνη, οι οποίες συντίθενται στον υποθάλαμο, συσσωρεύονται στον οπίσθιο λοβό της υπόφυσης: η βαζοπρεσσίνη στους νευρώνες του υπεροπτικού πυρήνα και η οξυτοκίνη στον παρακοιλιακό πυρήνα. Στη συνέχεια, μεταφέρονται στην υπόφυση. Πρέπει να τονιστεί ότι ο πρόδρομος της ορμόνης βαζοπρεσσίνης συντίθεται πρώτα στον υποθάλαμο. Ταυτόχρονα, εκεί παράγεται η πρωτεΐνη νευροφυσίνη τύπου 1 και 2. Η πρώτη συνδέεται με την οξυτοκίνη και η δεύτερη συνδέεται με τη βαζοπρεσσίνη. Αυτά τα σύμπλοκα μεταναστεύουν με τη μορφή νευροεκκριτικών κοκκίων στο κυτταρόπλασμα κατά μήκος του άξονα και φτάνουν στον οπίσθιο λοβό της υπόφυσης, όπου οι νευρικές ίνες καταλήγουν στο αγγειακό τοίχωμα και το περιεχόμενο των κοκκίων εισέρχεται στο αίμα. Η βαζοπρεσσίνη και η οξυτοκίνη είναι οι πρώτες ορμόνες της υπόφυσης με πλήρως καθιερωμένη αλληλουχία αμινοξέων. Στη χημική τους δομή, είναι εννεαπεπτίδια με μία δισουλφιδική γέφυρα.

Οι υπό εξέταση ορμόνες παράγουν διάφορες βιολογικές επιδράσεις: διεγείρουν τη μεταφορά νερού και αλάτων μέσω των μεμβρανών, έχουν αγγειοσυσπαστική δράση, ενισχύουν τις συσπάσεις των λείων μυών της μήτρας κατά τον τοκετό και αυξάνουν την έκκριση των μαστικών αδένων. Πρέπει να σημειωθεί ότι η βασοπρεσσίνη έχει υψηλότερη αντιδιουρητική δράση από την ωκυτοκίνη, ενώ η τελευταία έχει ισχυρότερη επίδραση στη μήτρα και τον μαστικό αδένα. Ο κύριος ρυθμιστής της έκκρισης βασοπρεσσίνης είναι η κατανάλωση νερού. Στα νεφρικά σωληνάρια, συνδέεται με υποδοχείς στις κυτταροπλασματικές μεμβράνες με επακόλουθη ενεργοποίηση του ενζύμου αδενυλική κυκλάση σε αυτά. Διαφορετικά μέρη του μορίου είναι υπεύθυνα για τη σύνδεση της ορμόνης με τον υποδοχέα και για τη βιολογική επίδραση.

Η υπόφυση, συνδεδεμένη μέσω του υποθαλάμου με ολόκληρο το νευρικό σύστημα, ενώνει το ενδοκρινικό σύστημα σε ένα λειτουργικό σύνολο, συμμετέχοντας στη διασφάλιση της σταθερότητας του εσωτερικού περιβάλλοντος του σώματος (ομοιόσταση). Μέσα στο ενδοκρινικό σύστημα, η ομοιοστατική ρύθμιση πραγματοποιείται με βάση την αρχή της ανατροφοδότησης μεταξύ του πρόσθιου λοβού της υπόφυσης και των αδένων "στόχων" (θυρεοειδής αδένας, φλοιός των επινεφριδίων, γονάδες). Η περίσσεια της ορμόνης που παράγεται από τον αδένα "στόχο" αναστέλλει, και η έλλειψή της διεγείρει την έκκριση και απελευθέρωση της αντίστοιχης τροπικής ορμόνης. Ο υποθάλαμος περιλαμβάνεται στο σύστημα ανατροφοδότησης. Σε αυτόν βρίσκονται οι ζώνες υποδοχέων που είναι ευαίσθητες στις ορμόνες των αδένων "στόχων". Με την ειδική δέσμευση στις ορμόνες που κυκλοφορούν στο αίμα και την αλλαγή της απόκρισης ανάλογα με τη συγκέντρωση των ορμονών, οι υποθαλαμικοί υποδοχείς μεταδίδουν την επίδρασή τους στα αντίστοιχα υποθαλαμικά κέντρα, τα οποία συντονίζουν το έργο της αδενοϋπόφυσης, απελευθερώνοντας υποθαλαμικές αδενοϋποφυσιοτρόπες ορμόνες. Έτσι, ο υποθάλαμος θα πρέπει να θεωρείται ως νευροενδοκρινής εγκέφαλος.