Ο εγκεφαλικός φλοιός

Ο εγκεφαλικός φλοιός ή μανδύας (cortex cerebri, s. pallium) αντιπροσωπεύεται από τη φαιά ουσία που βρίσκεται κατά μήκος της περιφέρειας των εγκεφαλικών ημισφαιρίων. Η επιφάνεια του φλοιού ενός ημισφαιρίου σε έναν ενήλικα είναι κατά μέσο όρο 220.000 mm2 ^. Τα κυρτά (ορατά) μέρη των συρίγγων αποτελούν το 1/3, και τα πλευρικά και κάτω τοιχώματα των αυλακώσεων - τα 2/3 της συνολικής επιφάνειας του φλοιού. Το πάχος του φλοιού σε διαφορετικές περιοχές δεν είναι το ίδιο και κυμαίνεται από 0,5 έως 5,0 mm. Το μεγαλύτερο πάχος παρατηρείται στα άνω μέρη των προκεντρικών, μετακεντρικών συρίγγων και του παρακεντρικού λοβίου. Συνήθως, ο εγκεφαλικός φλοιός είναι παχύτερος στην κυρτή επιφάνεια των συρίγγων από ό,τι στις πλευρικές επιφάνειες και στον πυθμένα των αυλακώσεων.

Όπως έδειξε ο VA Bets, όχι μόνο ο τύπος των νευρικών κυττάρων, αλλά και οι μεταξύ τους σχέσεις δεν είναι ίδιες σε διαφορετικά μέρη του φλοιού. Η κατανομή των νευρικών κυττάρων στον φλοιό χαρακτηρίζεται από τον όρο θυρεοαρχιτεκτονική. Αποδείχθηκε ότι τα νευρικά κύτταρα (νευρώνες) είναι λίγο πολύ ομοιόμορφα στα μορφολογικά τους χαρακτηριστικά με τη μορφή ξεχωριστών στρωμάτων. Ακόμα και με γυμνό μάτι, σε τμήματα του ημισφαιρίου στην περιοχή του ινιακού λοβού, η στρωματοποίηση του φλοιού είναι αισθητή: εναλλασσόμενες γκρίζες (κύτταρα) και λευκές (ίνες) ρίγες. Σε κάθε κυτταρικό στρώμα, εκτός από τα νευρικά και τα νευρογλοιακά κύτταρα, υπάρχουν νευρικές ίνες - αποφύσεις κυττάρων αυτού του στρώματος ή άλλων κυτταρικών στρωμάτων ή τμημάτων του εγκεφάλου (αγωγικές οδοί). Η δομή και η πυκνότητα των ινών δεν είναι ίδιες σε διαφορετικά μέρη του φλοιού.

Οι ιδιαιτερότητες της κατανομής των ινών στον φλοιό των εγκεφαλικών ημισφαιρίων ορίζονται από τον όρο «μυελοαρχιτεκτονική». Η ινώδης δομή του φλοιού (μυελοαρχιτεκτονική) αντιστοιχεί κυρίως στην κυτταρική του σύνθεση (κυτταροαρχιτεκτονική). Τυπική για τον νεοφλοιό του εγκεφάλου ενός ενήλικα είναι η διάταξη των νευρικών κυττάρων με τη μορφή 6 στρωμάτων (πλακών):

1. μοριακή πλάκα (lamina molecularis, s. plexiformis).
2. εξωτερική κοκκώδης πλάκα (lamina granulans externa)·
3. εξωτερική πυραμιδική πλάκα (lamina pyramidalis externa, στρώμα μικρών και μεσαίων πυραμίδων)
4. εσωτερική κοκκώδης πλάκα (lamina granularis interna)·
5. εσωτερική πυραμιδική πλάκα (lamina pyramidalis interna, στρώμα μεγάλων πυραμίδων ή κύτταρα Betz)
6. πολυμορφική (πολυμορφική) πλάκα (lamina multiformis).

Η δομή διαφόρων τμημάτων του εγκεφαλικού φλοιού περιγράφεται λεπτομερώς στο μάθημα ιστολογίας. Στις μεσαίες και κάτω επιφάνειες των εγκεφαλικών ημισφαιρίων, έχουν διατηρηθεί τμήματα του παλιού (αρχικοφλοιού) και του αρχαίου (παλαιοκορτικού) φλοιού, τα οποία έχουν δομή δύο και τριών στρωμάτων.

Η μοριακή πλάκα περιέχει μικρούς πολυπολικούς νευρώνες σύνδεσης και μεγάλο αριθμό νευρικών ινών. Αυτές οι ίνες ανήκουν σε νευρώνες των βαθύτερων στρωμάτων του εγκεφαλικού φλοιού. Μικροί πολυπολικοί νευρώνες με διάμετρο περίπου 10 μm κυριαρχούν στην εξωτερική κοκκιώδη πλάκα. Οι δενδρίτες αυτών των νευρώνων ανεβαίνουν προς τα πάνω στο μοριακό στρώμα. Οι άξονες των κυττάρων της εξωτερικής κοκκιώδους πλάκας κατεβαίνουν προς τα κάτω στη λευκή ουσία του ημισφαιρίου και επίσης, κάμπτοντας σε τόξο, συμμετέχουν στο σχηματισμό του εφαπτομενικού πλέγματος των ινών του μοριακού στρώματος.

Η εξωτερική πυραμιδική στιβάδα αποτελείται από κύτταρα με μέγεθος που κυμαίνεται από 10 έως 40 µm. Αυτή είναι η ευρύτερη στιβάδα του φλοιού. Οι άξονες των πυραμιδικών κυττάρων αυτής της στιβάδας εκτείνονται από τη βάση των πυραμίδων. Σε μικρούς νευρώνες, οι άξονες κατανέμονται εντός του φλοιού. Στα μεγάλα κύτταρα, συμμετέχουν στο σχηματισμό συνειρμικών συνδέσεων και κομμισουρικών οδών. Οι δενδρίτες των μεγάλων κυττάρων εκτείνονται από τις κορυφές τους στην μοριακή πλάκα. Σε μικρούς πυραμιδικούς νευρώνες, οι δενδρίτες εκτείνονται από τις πλευρικές τους επιφάνειες και σχηματίζουν συνάψεις με άλλα κύτταρα αυτής της στιβάδας.

Η εσωτερική κοκκιώδης πλάκα αποτελείται από μικρά αστεροειδή κύτταρα. Αυτό το στρώμα περιέχει πολλές οριζόντια προσανατολισμένες ίνες. Η εσωτερική πυραμιδική πλάκα είναι πιο ανεπτυγμένη στον φλοιό της προκεντρικής έλικας. Οι νευρώνες (κύτταρα Betz) σε αυτήν την πλάκα είναι μεγάλοι, τα σώματά τους φτάνουν τα 125 μm σε μήκος και τα 80 μm σε πλάτος. Οι άξονες των γιγαντοπυραμιδικών νευρώνων αυτής της πλάκας σχηματίζουν πυραμιδικές οδούς αγωγιμότητας. Από τους άξονες αυτών των κυττάρων, οι παράπλευρες νευρώνες εκτείνονται σε άλλα κύτταρα του φλοιού, στους βασικούς πυρήνες, στους κόκκινους πυρήνες, στον δικτυωτό σχηματισμό, στους πυρήνες της γέφυρας και στις ελιές. Η πολυμορφική πλάκα σχηματίζεται από κύτταρα διαφόρων μεγεθών και σχημάτων. Οι δενδρίτες αυτών των κυττάρων εισέρχονται στο μοριακό στρώμα, οι άξονες κατευθύνονται στη λευκή ουσία του εγκεφάλου.

Η έρευνα που διεξήχθη από επιστήμονες από διάφορες χώρες στα τέλη του 19ου και στις αρχές του 20ού αιώνα επέτρεψε τη δημιουργία κυτοαρχιτεκτονικών χαρτών του εγκεφαλικού φλοιού ανθρώπων και ζώων, με βάση τα δομικά χαρακτηριστικά του φλοιού σε κάθε περιοχή του ημισφαιρίου. Ο K. Brodman εντόπισε 52 κυτοαρχιτεκτονικά πεδία στον εγκεφαλικό φλοιό, οι F. Vogt και O. Vogt, λαμβάνοντας υπόψη τη δομή των ινών, εντόπισαν 150 μυελοαρχιτεκτονικές περιοχές. Με βάση μελέτες της δομής του εγκεφάλου, δημιουργήθηκαν λεπτομερείς χάρτες των κυτοαρχιτεκτονικών πεδίων του ανθρώπινου εγκεφάλου.

Μελέτες σχετικά με τη μεταβλητότητα της δομής του εγκεφάλου έχουν δείξει ότι η μάζα του δεν υποδεικνύει την κατάσταση της νοητικής ικανότητας ενός ατόμου. Έτσι, η μάζα του εγκεφάλου του Ι. Σ. Τουργκένιεφ ήταν 2012 γραμμάρια, ενώ ενός άλλου εξαιρετικού συγγραφέα, του Α. Φρανς, ήταν μόνο 1017 γραμμάρια.

Εντοπισμός λειτουργιών στον εγκεφαλικό φλοιό

Τα δεδομένα πειραματικών μελετών δείχνουν ότι όταν ορισμένες περιοχές του εγκεφαλικού φλοιού καταστρέφονται ή αφαιρούνται, ορισμένες ζωτικές λειτουργίες διαταράσσονται στα ζώα. Αυτά τα γεγονότα επιβεβαιώνονται από κλινικές παρατηρήσεις ασθενών με όγκους ή τραυματισμούς σε ορισμένες περιοχές του εγκεφαλικού φλοιού. Τα αποτελέσματα των μελετών και των παρατηρήσεων μας επέτρεψαν να συμπεράνουμε ότι ο εγκεφαλικός φλοιός περιέχει κέντρα που ρυθμίζουν την εκτέλεση διαφόρων λειτουργιών. Η μορφολογική επιβεβαίωση των φυσιολογικών και κλινικών δεδομένων ήταν η θεωρία της διαφορετικής ποιότητας της δομής του εγκεφαλικού φλοιού στις διάφορες περιοχές του - η κυτταρο- και μυελο-αρχιτεκτονική του φλοιού. Η αρχή τέτοιων μελετών τέθηκε το 1874 από τον ανατόμο του Κιέβου VA Betz. Ως αποτέλεσμα τέτοιων μελετών, δημιουργήθηκαν ειδικοί χάρτες του εγκεφαλικού φλοιού. Ο IP Pavlov θεώρησε τον εγκεφαλικό φλοιό ως μια συνεχή επιφάνεια αντίληψης, ως ένα σύνολο φλοιωδών άκρων αναλυτών. Ο όρος "αναλυτής" αναφέρεται σε έναν σύνθετο νευρικό μηχανισμό που αποτελείται από μια συσκευή ανίχνευσης υποδοχέα, αγωγούς νευρικών ερεθισμάτων και ένα κέντρο εγκεφάλου στο οποίο αναλύονται όλα τα ερεθίσματα που προέρχονται από το περιβάλλον και από το ανθρώπινο σώμα. Διάφοροι αναλυτές είναι στενά διασυνδεδεμένοι, επομένως ο εγκεφαλικός φλοιός είναι ο τόπος όπου πραγματοποιείται η ανάλυση και η σύνθεση και αναπτύσσονται οι αντιδράσεις που ρυθμίζουν κάθε είδους ανθρώπινη δραστηριότητα.

Ο Ι.Π. Παβλόφ απέδειξε ότι το φλοιώδες άκρο των αναλυτών δεν είναι κάποια αυστηρά καθορισμένη ζώνη. Στον εγκεφαλικό φλοιό, διακρίνεται ένας πυρήνας και στοιχεία διάσπαρτα γύρω του. Ο πυρήνας είναι ο τόπος συγκέντρωσης των νευρικών κυττάρων του φλοιού, τα οποία αποτελούν μια ακριβή προβολή όλων των στοιχείων ενός συγκεκριμένου περιφερειακού υποδοχέα. Η υψηλότερη ανάλυση, σύνθεση και ενσωμάτωση λειτουργιών συμβαίνει στον πυρήνα. Τα διάσπαρτα στοιχεία μπορούν να βρίσκονται τόσο στην περιφέρεια του πυρήνα όσο και σε σημαντική απόσταση από αυτόν. Απλούστερη ανάλυση και σύνθεση πραγματοποιείται σε αυτά. Η παρουσία διάσπαρτων στοιχείων στην καταστροφή (βλάβη) του πυρήνα επιτρέπει εν μέρει την αντιστάθμιση της εξασθενημένης λειτουργίας. Οι περιοχές που καταλαμβάνονται από διάσπαρτα στοιχεία διαφορετικών αναλυτών μπορούν να επικαλυφθούν η μία πάνω στην άλλη, να επικαλύπτονται. Έτσι, ο εγκεφαλικός φλοιός μπορεί να αναπαρασταθεί σχηματικά ως ένα σύνολο πυρήνων διαφορετικών αναλυτών, μεταξύ των οποίων υπάρχουν διάσπαρτα στοιχεία που σχετίζονται με διαφορετικούς (γειτονικούς) αναλυτές. Όλα αυτά μας επιτρέπουν να μιλήσουμε για τον δυναμικό εντοπισμό λειτουργιών στον εγκεφαλικό φλοιό (Ι.Π. Παβλόφ).

Ας εξετάσουμε τη θέση ορισμένων φλοιωδών άκρων διαφόρων αναλυτών (πυρήνων) σε σχέση με τις έλικες και τους λοβούς των ημισφαιρίων του ανθρώπινου εγκεφάλου (σύμφωνα με τους κυτοαρχιτεκτονικούς χάρτες).

1. Ο πυρήνας του φλοιώδους αναλυτή γενικής (θερμοκρασία, πόνος, απτική) και ιδιοδεκτικής ευαισθησίας σχηματίζεται από νευρικά κύτταρα που βρίσκονται στον φλοιό της οπισθοκεντρικής έλικας (πεδία 1, 2, 3) και του άνω βρεγματικού λοβίου (πεδία 5 και 7). Οι αγώγιμες αισθητηριακές οδοί που πηγαίνουν στον εγκεφαλικό φλοιό διασταυρώνονται είτε στο επίπεδο διαφορετικών τμημάτων του νωτιαίου μυελού (οδοί πόνου, ευαισθησίας θερμοκρασίας, αφής και πίεσης), είτε στο επίπεδο του προμήκη μυελού (οδοί ιδιοδεκτικής ευαισθησίας της φλοιώδους κατεύθυνσης). Ως αποτέλεσμα, οι οπισθοκεντρικές έλικες κάθε ημισφαιρίου συνδέονται με το αντίθετο μισό του σώματος. Στην οπισθοκεντρική έλικα, όλα τα πεδία υποδοχέων διαφόρων τμημάτων του ανθρώπινου σώματος προβάλλονται με τέτοιο τρόπο ώστε τα φλοιώδη άκρα του αναλυτή ευαισθησίας των κάτω τμημάτων του σώματος και των κάτω άκρων να βρίσκονται πιο ψηλά, και τα πεδία υποδοχέων των άνω τμημάτων του σώματος και της κεφαλής, και των άνω άκρων να προβάλλονται πιο χαμηλά (πιο κοντά στην πλευρική αύλακα).
2. Ο πυρήνας του κινητικού αναλυτή βρίσκεται κυρίως στην λεγόμενη κινητική περιοχή του φλοιού, η οποία περιλαμβάνει την προκεντρική έλικα (πεδία 4 και 6) και το παρακεντρικό λοβίδιο στην μέση επιφάνεια του ημισφαιρίου. Στο 5ο στρώμα (πλάκα) του φλοιού της προκεντρικής έλικας υπάρχουν γιγάντιοι πυραμιδικοί νευρώνες (κύτταρα Betz). Ο IP Pavlov τους ταξινόμησε ως παρεμβαλλόμενους και σημείωσε ότι αυτά τα κύτταρα συνδέονται μέσω των αποφλοιωδών τους πυρήνων με τους υποφλοιώδεις πυρήνες, τα κινητικά κύτταρα των πυρήνων των κρανιακών και νωτιαίων νεύρων. Στα άνω μέρη της προκεντρικής έλικας και στο παρακεντρικό λοβίδιο βρίσκονται κύτταρα, οι ωθήσεις από τις οποίες κατευθύνονται στους μύες των κατώτερων τμημάτων του κορμού και των κάτω άκρων. Στο κάτω μέρος της προκεντρικής έλικας υπάρχουν κινητικά κέντρα που ρυθμίζουν τη δραστηριότητα των μυών του προσώπου. Έτσι, όλα τα μέρη του ανθρώπινου σώματος προβάλλονται στην προκεντρική έλικα σαν να είναι ανάποδα. Επειδή οι πυραμιδικές οδοί που προέρχονται από τους γιγαντοπυραμιδικούς νευρώνες διασταυρώνονται είτε στο επίπεδο του εγκεφαλικού στελέχους (φλοιοπυρηνικές ίνες) και στα όρια με τον νωτιαίο μυελό (πλάγια φλοιονωτιαία οδός) είτε σε τμήματα του νωτιαίου μυελού (πρόσθια φλοιονωτιαία οδός), οι κινητικές περιοχές κάθε ημισφαιρίου συνδέονται με τους κυτταρικούς μύες της αντίθετης πλευράς του σώματος. Οι μύες των άκρων είναι απομονωμένοι και συνδέονται με το ένα από τα ημισφαίρια, ενώ οι μύες του κορμού, του λάρυγγα και του φάρυγγα συνδέονται με τις κινητικές περιοχές και των δύο ημισφαιρίων.
3. Ο πυρήνας του αναλυτή, ο οποίος παρέχει τις λειτουργίες της συνδυασμένης περιστροφής της κεφαλής και των ματιών προς την αντίθετη κατεύθυνση, βρίσκεται στα οπίσθια τμήματα της μέσης μετωπιαίας έλικας, στη λεγόμενη προκινητική ζώνη (πεδίο 8). Η συνδυασμένη περιστροφή των ματιών και της κεφαλής ρυθμίζεται όχι μόνο από τη λήψη ιδιοδεκτικών ερεθισμάτων από τους μύες του βολβού του ματιού στον φλοιό της μετωπιαίας έλικας, αλλά και από τη λήψη ερεθισμάτων από τον αμφιβληστροειδή του ματιού στο πεδίο 17 του ινιακού λοβού, όπου βρίσκεται ο πυρήνας του οπτικού αναλυτή.
4. Ο πυρήνας του κινητικού αναλυτή βρίσκεται στην περιοχή του κάτω βρεγματικού λοβίου, στην υπερμετωπική έλικα (βαθιά στρώματα του κυτοαρχιτεκτονικού πεδίου 40). Η λειτουργική σημασία αυτού του πυρήνα είναι η σύνθεση όλων των σκόπιμων σύνθετων συνδυασμένων κινήσεων. Αυτός ο πυρήνας είναι ασύμμετρος. Στους δεξιόχειρες βρίσκεται στο αριστερό ημισφαίριο και στους αριστερόχειρες - στο δεξί ημισφαίριο. Η ικανότητα συντονισμού σύνθετων σκόπιμων κινήσεων αποκτάται από ένα άτομο καθ 'όλη τη διάρκεια της ζωής του ως αποτέλεσμα της πρακτικής δραστηριότητας και της συσσώρευσης εμπειρίας. Οι σκόπιμες κινήσεις συμβαίνουν λόγω του σχηματισμού προσωρινών συνδέσεων μεταξύ κυττάρων που βρίσκονται στην προκεντρική και υπερμετωπική έλικα. Η βλάβη στο πεδίο 40 δεν προκαλεί παράλυση, αλλά οδηγεί στην απώλεια της ικανότητας παραγωγής σύνθετων συντονισμένων σκόπιμων κινήσεων - σε απραξία (πράξη - πρακτική).
5. Ο πυρήνας του δερματικού αναλυτή ενός από τους συγκεκριμένους τύπους ευαισθησίας, ο οποίος χαρακτηρίζεται από τη λειτουργία της αναγνώρισης αντικειμένων με την αφή - τη στρεογνωσία, βρίσκεται στον φλοιό του άνω βρεγματικού λοβίου (πεδίο 7). Το φλοιώδες άκρο αυτού του αναλυτή βρίσκεται στο δεξί ημισφαίριο και αποτελεί προβολή των πεδίων υποδοχέα του αριστερού άνω άκρου. Έτσι, ο πυρήνας αυτού του αναλυτή για το δεξί άνω άκρο βρίσκεται στο αριστερό ημισφαίριο. Η βλάβη στα επιφανειακά στρώματα του φλοιού σε αυτό το μέρος του εγκεφάλου συνοδεύεται από την απώλεια της λειτουργίας αναγνώρισης αντικειμένων με την αφή, αν και άλλοι τύποι γενικής ευαισθησίας παραμένουν άθικτοι.
6. Ο πυρήνας του ακουστικού αναλυτή βρίσκεται βαθιά στην πλάγια αύλακα, στην επιφάνεια του μεσαίου τμήματος της άνω κροταφικής έλικας που βλέπει προς την νησίδα (όπου είναι ορατές οι εγκάρσιες κροταφικές έλικες, ή έλικες Heschl, - πεδία 41, 42, 52). Οι αγώγιμες οδοί από τους υποδοχείς τόσο στην αριστερή όσο και στη δεξιά πλευρά προσεγγίζουν τα νευρικά κύτταρα που αποτελούν τον πυρήνα του ακουστικού αναλυτή κάθε ημισφαιρίου. Από αυτή την άποψη, η μονομερής βλάβη σε αυτόν τον πυρήνα δεν προκαλεί πλήρη απώλεια της ικανότητας αντίληψης ήχων. Η διμερής βλάβη συνοδεύεται από «φλοιώδη κώφωση».
7. Ο πυρήνας του οπτικού αναλυτή βρίσκεται στην μέση επιφάνεια του ινιακού λοβού του εγκεφαλικού ημισφαιρίου, και στις δύο πλευρές της ασβεστοειδούς αύλακας (πεδία 17, 18, 19). Ο πυρήνας του οπτικού αναλυτή του δεξιού ημισφαιρίου συνδέεται με τις αγώγιμες οδούς από το πλευρικό μισό του αμφιβληστροειδούς του δεξιού οφθαλμού και το μεσαίο μισό του αμφιβληστροειδούς του αριστερού οφθαλμού. Οι υποδοχείς του πλευρικού μισού του αμφιβληστροειδούς του αριστερού οφθαλμού και του μεσαίο μισό του αμφιβληστροειδούς του δεξιού οφθαλμού προβάλλονται στον φλοιό του ινιακού λοβού του αριστερού ημισφαιρίου, αντίστοιχα. Όσον αφορά τον πυρήνα του ακουστικού αναλυτή, μόνο η αμφοτερόπλευρη βλάβη στους πυρήνες του οπτικού αναλυτή οδηγεί σε πλήρη «φλοιώδη τύφλωση». Η βλάβη στο πεδίο 18, που βρίσκεται ελαφρώς πάνω από το πεδίο 17, συνοδεύεται από απώλεια οπτικής μνήμης, αλλά όχι από τύφλωση. Το πεδίο 19 βρίσκεται υψηλότερα στον φλοιό του ινιακού λοβού σε σχέση με τα δύο προηγούμενα. Η βλάβη σε αυτό συνοδεύεται από την απώλεια της ικανότητας πλοήγησης σε ένα άγνωστο περιβάλλον.
8. Ο πυρήνας του οσφρητικού αναλυτή βρίσκεται στην κάτω επιφάνεια του κροταφικού λοβού του εγκεφαλικού ημισφαιρίου, στην περιοχή του αγκίστρου (πεδία Α και Ε) και εν μέρει στην περιοχή του ιππόκαμπου (πεδίο 11). Από την άποψη της φυλογένεσης, αυτές οι περιοχές ανήκουν στα αρχαιότερα μέρη του εγκεφαλικού φλοιού. Η αίσθηση της όσφρησης και η αίσθηση της γεύσης είναι στενά διασυνδεδεμένες, γεγονός που εξηγείται από την κοντινή θέση των πυρήνων των οσφρητικών και γευστικών αναλυτών. Σημειώθηκε επίσης (VM Bekhterev) ότι η αντίληψη της γεύσης επηρεάζεται από βλάβη στον φλοιό των κατώτερων τμημάτων της οπισθοκεντρικής έλικας (πεδίο 43). Οι πυρήνες των γευστικών και οσφρητικών αναλυτών και των δύο ημισφαιρίων συνδέονται με υποδοχείς τόσο της αριστερής όσο και της δεξιάς πλευράς του σώματος.

Τα περιγραφόμενα φλοιώδη άκρα ορισμένων αναλυτών υπάρχουν στον φλοιό των εγκεφαλικών ημισφαιρίων όχι μόνο στους ανθρώπους, αλλά και στα ζώα. Εξειδικεύονται στην αντίληψη, την ανάλυση και τη σύνθεση σημάτων που προέρχονται από το εξωτερικό και εσωτερικό περιβάλλον, αποτελώντας, σύμφωνα με τον Ι.Π. Παβλόφ, το πρώτο σύστημα σημάτων της πραγματικότητας. Αυτά τα σήματα (εκτός από την ομιλία, τις λέξεις - ακουστικά και ορατά), που προέρχονται από τον κόσμο γύρω μας, συμπεριλαμβανομένου του κοινωνικού περιβάλλοντος στο οποίο βρίσκεται ένα άτομο, γίνονται αντιληπτά με τη μορφή αισθήσεων, εντυπώσεων και ιδεών.

Το δεύτερο σύστημα σήματος βρίσκεται μόνο στους ανθρώπους και καθορίζεται από την ανάπτυξη της ομιλίας. Οι λειτουργίες ομιλίας και σκέψης εκτελούνται με τη συμμετοχή ολόκληρου του φλοιού, αλλά στον εγκεφαλικό φλοιό μπορούν να εντοπιστούν ορισμένες ζώνες που είναι υπεύθυνες μόνο για τις λειτουργίες ομιλίας. Έτσι, οι κινητικοί αναλυτές της ομιλίας (προφορικής και γραπτής) βρίσκονται δίπλα στην κινητική περιοχή του φλοιού, ή πιο συγκεκριμένα σε εκείνες τις περιοχές του φλοιού του μετωπιαίου λοβού που γειτνιάζουν με την προκεντρική έλικα.

Οι αναλυτές οπτικής και ακουστικής αντίληψης των σημάτων ομιλίας βρίσκονται δίπλα στους αναλυτές όρασης και ακοής. Πρέπει να σημειωθεί ότι οι αναλυτές ομιλίας των δεξιόχειρων βρίσκονται στο αριστερό ημισφαίριο και των αριστερόχειρων στο δεξί. Ας εξετάσουμε τη θέση ορισμένων αναλυτών ομιλίας στον εγκεφαλικό φλοιό.

9. Ο πυρήνας του κινητικού αναλυτή γραπτού λόγου (αναλυτής εκούσιων κινήσεων που σχετίζονται με τη γραφή γραμμάτων και άλλων σημείων) βρίσκεται στο οπίσθιο τμήμα της μέσης μετωπιαίας έλικας (πεδίο 40). Είναι στενά δίπλα σε εκείνα τα τμήματα της προκεντρικής έλικας που χαρακτηρίζονται από τη λειτουργία του κινητικού αναλυτή του χεριού και τη συνδυασμένη περιστροφή της κεφαλής και των ματιών προς την αντίθετη κατεύθυνση. Η καταστροφή του πεδίου 40 δεν οδηγεί σε παραβίαση όλων των τύπων κινήσεων, αλλά συνοδεύεται μόνο από την απώλεια της ικανότητας να γίνονται ακριβείς και ανεπαίσθητες κινήσεις με το χέρι κατά τη γραφή γραμμάτων, σημείων και λέξεων (αγραφία).
10. Ο πυρήνας κινητικού αναλυτή της άρθρωσης του λόγου (speech motor analyzer) βρίσκεται στα οπίσθια τμήματα της κάτω μετωπιαίας έλικας (περιοχή 44 ή κέντρο Broca). Αυτός ο πυρήνας συνορεύει με εκείνα τα τμήματα της προκεντρικής έλικας που αναλύουν τις κινήσεις που παράγονται από τη συστολή των μυών της κεφαλής και του λαιμού. Αυτό είναι κατανοητό, καθώς το κέντρο κινητικού λόγου αναλύει τις κινήσεις όλων των μυών: χείλη, μάγουλα, γλώσσα, λάρυγγα, που συμμετέχουν στην πράξη του προφορικού λόγου (προφορά λέξεων και προτάσεων). Η βλάβη σε ένα τμήμα του φλοιού αυτής της περιοχής (περιοχή 44) οδηγεί σε κινητική αφασία, δηλαδή απώλεια της ικανότητας προφοράς λέξεων. Αυτή η αφασία δεν σχετίζεται με απώλεια της λειτουργίας των μυών που εμπλέκονται στην παραγωγή ομιλίας. Επιπλέον, η βλάβη στην περιοχή 44 δεν οδηγεί σε απώλεια της ικανότητας προφοράς ήχων ή τραγουδιού.

Τα κεντρικά τμήματα της κάτω μετωπιαίας έλικας (περιοχή 45) περιέχουν τον πυρήνα του αναλυτή ομιλίας που σχετίζεται με το τραγούδι. Η βλάβη στην περιοχή 45 συνοδεύεται από φωνητική αμουσία - την αδυναμία σύνθεσης και αναπαραγωγής μουσικών φράσεων και αγραμματισμό - την απώλεια της ικανότητας σύνθεσης ουσιαστικών προτάσεων από μεμονωμένες λέξεις. Η ομιλία τέτοιων ασθενών αποτελείται από ένα σύνολο λέξεων που δεν έχουν καμία σχέση με το νόημα.

11. Ο πυρήνας του ακουστικού αναλυτή της προφορικής ομιλίας είναι στενά διασυνδεδεμένος με το φλοιώδες κέντρο του ακουστικού αναλυτή και βρίσκεται, όπως και ο τελευταίος, στην περιοχή της άνω κροταφικής έλικας. Αυτός ο πυρήνας βρίσκεται στα οπίσθια τμήματα της άνω κροταφικής έλικας, στην πλευρά που βλέπει προς την πλάγια αύλακα του εγκεφαλικού ημισφαιρίου (περιοχή 42).

Η βλάβη στον πυρήνα δεν διαταράσσει την ακουστική αντίληψη των ήχων γενικά, αλλά χάνεται η ικανότητα κατανόησης των λέξεων και της ομιλίας (λεκτική κώφωση ή αισθητηριακή αφασία). Η λειτουργία αυτού του πυρήνα είναι ότι ένα άτομο όχι μόνο ακούει και κατανοεί την ομιλία ενός άλλου ατόμου, αλλά ελέγχει και τη δική του.

Στο μεσαίο τρίτο της άνω κροταφικής έλικας (πεδίο 22) βρίσκεται ο πυρήνας του φλοιώδους αναλυτή, η βλάβη του οποίου συνοδεύεται από την εμφάνιση μουσικής κώφωσης: οι μουσικές φράσεις γίνονται αντιληπτές ως ένα άνευ νοήματος σύνολο διαφόρων θορύβων. Αυτό το φλοιώδες άκρο του ακουστικού αναλυτή ανήκει στα κέντρα του δεύτερου συστήματος σήματος, αντιλαμβανόμενο τον λεκτικό χαρακτηρισμό αντικειμένων, ενεργειών, φαινομένων, δηλαδή αντιλαμβανόμενο σήματα σημάτων.

12. Ο πυρήνας του οπτικού αναλυτή του γραπτού λόγου βρίσκεται σε κοντινή απόσταση από τον πυρήνα του οπτικού αναλυτή - στη γωνιακή έλικα του κάτω βρεγματικού λοβίου (πεδίο 39). Η βλάβη σε αυτόν τον πυρήνα οδηγεί στην απώλεια της ικανότητας αντίληψης γραπτού κειμένου, ανάγνωσης (αλεξία).