Νευρώνας

Ένας νευρώνας είναι μια μορφολογικά και λειτουργικά ανεξάρτητη μονάδα. Με τη βοήθεια αποφύσεων (άξονας και δενδρίτες) έρχεται σε επαφή με άλλους νευρώνες, σχηματίζοντας αντανακλαστικά τόξα - συνδέσμους από τους οποίους κατασκευάζεται το νευρικό σύστημα. 

Ανάλογα με τις λειτουργίες του αντανακλαστικού τόξου, γίνεται διάκριση μεταξύ προσαγωγών (αισθητηριακών), συνειρμικών και απαγωγών (τελεστικών) νευρώνων. Οι προσαγωγοί νευρώνες αντιλαμβάνονται τα ερεθίσματα, οι απαγωγοί νευρώνες τα μεταδίδουν στους ιστούς των οργάνων εργασίας, ωθώντας τα να δράσουν, και οι συνειρμικοί νευρώνες παρέχουν διανευρωνικές συνδέσεις. Το αντανακλαστικό τόξο είναι μια αλυσίδα νευρώνων που συνδέονται μεταξύ τους μέσω συνάψεων και παρέχουν την αγωγή ενός νευρικού ερεθίσματος από τον υποδοχέα ενός αισθητήριου νευρώνα στο απαγωγό άκρο του οργάνου εργασίας.

Οι νευρώνες διακρίνονται από μια μεγάλη ποικιλία σχημάτων και μεγεθών. Η διάμετρος των σωμάτων των κοκκιωδών κυττάρων του παρεγκεφαλιδικού φλοιού είναι περίπου 10 μm, και οι γιγάντιοι πυραμιδικοί νευρώνες της κινητικής ζώνης του εγκεφαλικού φλοιού είναι 130-150 μm.

Η κύρια διαφορά μεταξύ των νευρικών κυττάρων και άλλων κυττάρων στο σώμα είναι ότι έχουν έναν μακρύ άξονα και αρκετούς βραχύτερους δενδρίτες. Οι όροι «δενδρίτης» και «άξονας» χρησιμοποιούνται για να αναφερθούν στις διεργασίες κατά τις οποίες οι εισερχόμενες ίνες σχηματίζουν επαφές που λαμβάνουν πληροφορίες σχετικά με διέγερση ή αναστολή. Η μακρά διεργασία του κυττάρου, κατά μήκος της οποίας μεταδίδεται η ώθηση από το κυτταρικό σώμα και σχηματίζει επαφή με το κύτταρο-στόχο, ονομάζεται άξονας.

Ο άξονας και οι παράπλευροί του διακλαδίζονται σε διάφορους κλάδους που ονομάζονται τελόδεντρα, οι τελευταίοι, με τους τελευταίους να καταλήγουν σε τελικές πάχυνσεις. Ο άξονας περιέχει μιτοχόνδρια, νευροσωληνίσκους και νευρονήματα, καθώς και ένα ακοκκιώδες ενδοπλασματικό δίκτυο.

Η τρισδιάστατη περιοχή στην οποία βρίσκονται οι δενδρίτες ενός μόνο νευρωνικού κλάδου ονομάζεται δενδριτικό πεδίο. Οι δενδρίτες είναι πραγματικές προεξοχές του κυτταρικού σώματος. Περιέχουν τα ίδια οργανίδια με το κυτταρικό σώμα: χρωμοφιλική ουσία (κοκκώδες ενδοπλασματικό δίκτυο και πολυσώματα), μιτοχόνδρια, μεγάλο αριθμό μικροσωληνίσκων (νευροσωληνίσκοι) και νευρονήματα. Λόγω των δενδριτών, η επιφάνεια υποδοχέα ενός νευρώνα αυξάνεται κατά 1000 φορές ή περισσότερο. Έτσι, οι δενδρίτες των νευρώνων σε σχήμα αχλαδιού (κύτταρα Purkinje) του παρεγκεφαλιδικού φλοιού αυξάνουν την επιφάνεια του υποδοχέα από 250 σε 27.000 μm2. Έως και 200.000 συναπτικές απολήξεις βρίσκονται στην επιφάνεια αυτών των κυττάρων.

Τύποι νευρικών κυττάρων: α - μονοπολικός νευρώνας· β - ψευδομονοπολικός νευρώνας· γ - διπολικός νευρώνας· δ - πολυπολικός νευρώνας

[ 1 ], [ 2 ]

Δομή νευρώνων

Δεν συμμορφώνονται όλοι οι νευρώνες με την απλή κυτταρική δομή που φαίνεται στο σχήμα. Μερικοί νευρώνες δεν έχουν άξονες. Άλλοι έχουν κύτταρα των οποίων οι δενδρίτες μπορούν να άγουν ερεθίσματα και να σχηματίσουν συνδέσεις με κύτταρα-στόχους. Το γαγγλιακό κύτταρο του αμφιβληστροειδούς συμμορφώνεται με το τυπικό διάγραμμα νευρώνων με δενδρίτες, ένα κυτταρικό σώμα και έναν άξονα, ενώ τα φωτοϋποδοχείς δεν έχουν εμφανείς δενδρίτες ή άξονα επειδή ενεργοποιούνται όχι από άλλους νευρώνες αλλά από εξωτερικά ερεθίσματα (κβάντα φωτός).

Το σώμα του νευρώνα περιέχει έναν πυρήνα και άλλα ενδοκυτταρικά οργανίδια κοινά σε όλα τα κύτταρα. Η συντριπτική πλειοψηφία των ανθρώπινων νευρώνων έχει έναν πυρήνα, συνήθως τοποθετημένο στο κέντρο, λιγότερο συχνά έκκεντρα. Οι διπύρηνοι και ιδιαίτερα οι πολυπύρηνοι νευρώνες είναι εξαιρετικά σπάνιοι. Εξαίρεση αποτελούν οι νευρώνες ορισμένων γαγγλίων του αυτόνομου νευρικού συστήματος. Οι πυρήνες των νευρώνων είναι στρογγυλεμένοι. Σύμφωνα με την υψηλή μεταβολική δραστηριότητα των νευρώνων, η χρωματίνη στους πυρήνες τους είναι διασκορπισμένη. Ο πυρήνας περιέχει ένα, μερικές φορές δύο ή τρία μεγάλα πυρηνόλια. Η αυξημένη λειτουργική δραστηριότητα των νευρώνων συνήθως συνοδεύεται από αύξηση του όγκου (και του αριθμού) των πυρηνόλιων.

Η πλασματική μεμβράνη ενός νευρώνα έχει την ικανότητα να παράγει και να διεξάγει μια ώθηση. Τα δομικά της συστατικά είναι πρωτεΐνες που λειτουργούν ως επιλεκτικά κανάλια ιόντων, καθώς και πρωτεΐνες υποδοχείς που παρέχουν νευρωνικές αποκρίσεις σε συγκεκριμένα ερεθίσματα. Σε έναν νευρώνα ηρεμίας, το διαμεμβρανικό δυναμικό είναι 60-80 mV.

Κατά τη χρώση του νευρικού ιστού με χρωστικές ανιλίνης, ανιχνεύεται μια χρωμοφιλική ουσία στο κυτταρόπλασμα των νευρώνων, η οποία βρίσκεται με τη μορφή βασεόφιλων κόκκων διαφόρων μεγεθών και σχημάτων. Οι βασεόφιλοι κόκκοι εντοπίζονται στο περικάρυο και τους δενδρίτες των νευρώνων, αλλά δεν βρίσκονται ποτέ στους άξονες και στις κωνικές βάσεις τους - τους αξονικούς λόφους. Το χρώμα τους εξηγείται από την υψηλή περιεκτικότητα σε ριβονουκλεοτίδια. Η ηλεκτρονική μικροσκοπία έδειξε ότι η χρωμοφιλική ουσία περιλαμβάνει δεξαμενές του ευδοπλασματικού δικτύου, ελεύθερα ριβοσώματα και πολυσώματα. Το κοκκιώδες ευδοπλασματικό δίκτυο συνθέτει νευροεκκριτικές και λυσοσωμικές πρωτεΐνες, καθώς και ενσωματωμένες πρωτεΐνες της πλασματικής μεμβράνης. Τα ελεύθερα ριβοσώματα και τα πολυσώματα συνθέτουν πρωτεΐνες του κυτοσολίου (υαλόπλασμα) και μη ενσωματωμένες πρωτεΐνες μεμβράνης.

Οι νευρώνες απαιτούν μια ποικιλία πρωτεϊνών για να διατηρήσουν την ακεραιότητά τους και να εκτελέσουν συγκεκριμένες λειτουργίες. Οι άξονες που δεν έχουν οργανίδια που συνθέτουν πρωτεΐνες χαρακτηρίζονται από μια σταθερή ροή κυτταροπλάσματος από το περικάρυο προς τα άκρα με ρυθμό 1-3 mm ανά ημέρα. Η συσκευή Golgi είναι καλά ανεπτυγμένη στους νευρώνες. Αποκαλύπτεται με οπτική μικροσκοπία ως κόκκοι ποικίλων σχημάτων, στριμμένα νήματα και δακτύλιοι. Η υπερδομή της είναι φυσιολογική. Τα κυστίδια που εκβλασταίνουν από τη συσκευή Golgi μεταφέρουν πρωτεΐνες που συντίθενται στο κοκκιώδες ενδοπλασματικό δίκτυο είτε στην πλασματική μεμβράνη (πρωτεΐνες ενσωματωμένης μεμβράνης) είτε στα άκρα (νευροπεπτίδια, νευροεκκρίσεις) ή στα λυσοσώματα (λυσοσωμικές υδρολάσες).

Τα μιτοχόνδρια παρέχουν ενέργεια για μια ποικιλία κυτταρικών λειτουργιών, συμπεριλαμβανομένων διεργασιών όπως η μεταφορά ιόντων και η σύνθεση πρωτεϊνών. Οι νευρώνες απαιτούν συνεχή παροχή γλυκόζης και οξυγόνου στο αίμα και η διακοπή της ροής του αίματος προς τον εγκέφαλο είναι επιζήμια για τα νευρικά κύτταρα.

Τα λυσοσώματα εμπλέκονται στην ενζυματική διάσπαση διαφόρων κυτταρικών συστατικών, συμπεριλαμβανομένων των πρωτεϊνών υποδοχέων.

Από τα στοιχεία του κυτταροσκελετού, τα νευρονήματα (διαμέτρου 12 nm) και οι νευροσωληνίσκοι (διαμέτρου 24-27 nm) υπάρχουν στο κυτταρόπλασμα των νευρώνων. Δέσμες νευρονημάτων (νευροϊνίδια) σχηματίζουν ένα δίκτυο στο σώμα ενός νευρώνα και βρίσκονται παράλληλα στις αποφύσεις του. Οι νευροσωληνίσκοι και τα νευρονήματα συμμετέχουν στη διατήρηση του σχήματος των νευρωνικών κυττάρων, στην ανάπτυξη των αποφύσεων και στην εφαρμογή της αξονικής μεταφοράς.

Η ικανότητα σύνθεσης και έκκρισης βιολογικά δραστικών ουσιών, ιδίως μεσολαβητών (ακετυλοχολίνη, νορεπινεφρίνη, σεροτονίνη κ.λπ.), είναι εγγενής σε όλους τους νευρώνες. Υπάρχουν νευρώνες που ειδικεύονται κυρίως στην εκτέλεση αυτής της λειτουργίας, για παράδειγμα, κύτταρα των νευροεκκριτικών πυρήνων της υποθαλαμικής περιοχής του εγκεφάλου.

Οι εκκριτικοί νευρώνες έχουν μια σειρά από συγκεκριμένα μορφολογικά χαρακτηριστικά. Είναι μεγάλοι· η χρωμοφιλική ουσία βρίσκεται κυρίως στην περιφέρεια του σώματος τέτοιων νευρώνων. Στο κυτταρόπλασμα των ίδιων των νευρικών κυττάρων και στους άξονες υπάρχουν κόκκοι νευροέκκρισης διαφόρων μεγεθών που περιέχουν πρωτεΐνες και, σε ορισμένες περιπτώσεις, λιπίδια και πολυσακχαρίτες. Οι κόκκοι νευροέκκρισης απεκκρίνονται στο αίμα ή στο εγκεφαλονωτιαίο υγρό. Πολλοί εκκριτικοί νευρώνες έχουν πυρήνες ακανόνιστου σχήματος, γεγονός που υποδηλώνει την υψηλή λειτουργική τους δραστηριότητα. Οι εκκριτικοί κόκκοι περιέχουν νευρορυθμιστές που εξασφαλίζουν την αλληλεπίδραση του νευρικού και του χυμικού συστήματος του σώματος.

Οι νευρώνες είναι εξαιρετικά εξειδικευμένα κύτταρα που υπάρχουν και λειτουργούν σε ένα αυστηρά καθορισμένο περιβάλλον. Ένα τέτοιο περιβάλλον τους παρέχεται από τη νευρογλοία, η οποία εκτελεί τις ακόλουθες λειτουργίες: υποστηρικτική, τροφική, οριοθετική, προστατευτική, εκκριτική και επίσης διατηρεί τη σταθερότητα του περιβάλλοντος γύρω από τους νευρώνες. Γίνεται διάκριση μεταξύ των νευρογλοιακών κυττάρων του κεντρικού και του περιφερικού νευρικού συστήματος.