Νεφρός νεφρώνας

Ο νεφρώνας αποτελείται από έναν συνεχή σωλήνα από εξαιρετικά εξειδικευμένα ετερογενή κύτταρα που εκτελούν διάφορες λειτουργίες. Κάθε νεφρός περιέχει μεταξύ 800.000 και 1.300.000 νεφρώνες. Το συνολικό μήκος όλων των νεφρών και στους δύο νεφρούς είναι περίπου 110 km. Οι περισσότεροι νεφρώνες (85%) βρίσκονται στον φλοιό (φλοιώδεις νεφρώνες), ένα μικρότερο μέρος (15%) βρίσκεται στα όρια του φλοιού και του μυελού στην λεγόμενη παραμυελική ζώνη (παραμυελικοί νεφρώνες). Υπάρχουν σημαντικές δομικές και λειτουργικές διαφορές μεταξύ των νεφρώνων: στους φλοιώδεις νεφρώνες, η θηλιά του Henle είναι βραχεία. Καταλήγει στα όρια της εξωτερικής και εσωτερικής ζώνης του μυελού, ενώ η θηλιά του Henle των παραμυελικών νεφρώνων πηγαίνει βαθιά στο εσωτερικό στρώμα του μυελού.

Κάθε νεφρώνας αποτελείται από πολλά δομικά στοιχεία. Σύμφωνα με τη σύγχρονη ονοματολογία, η οποία τυποποιήθηκε το 1988, η σύνθεση του νεφρώνα περιλαμβάνει:

• νεφρικό σπειράμα;
• εγγύς σωληνάριο (περίπλοκο και ευθύγραμμο μέρος).
• φθίνουσα λεπτή τομή;
• ανερχόμενο λεπτό τμήμα;
• άπω ευθύγραμμο σωληνάριο (πρώην παχύς ανιόν βρόχος του Henle).
• άπω σπειροειδής σωληνίσκος;
• συνδετικό κανάλι;
• φλοιώδης συλλεκτικός πόρος;
• συλλεκτικός πόρος της εξωτερικής ζώνης του μυελού.
• συλλεκτικός πόρος της εσωτερικής ζώνης του μυελού.

Ο χώρος μεταξύ όλων των δομών του νεφρώνα, τόσο στον φλοιό όσο και στον μυελό, είναι γεμάτος με μια πυκνή βάση συνδετικού ιστού, η οποία αντιπροσωπεύεται από ενδιάμεσα κύτταρα που βρίσκονται στην ενδοκυτταρική μήτρα.

Νεφρικό σπειράμα

Το νεφρικό σπειράμα είναι το αρχικό μέρος του νεφρώνα. Είναι μια «σφαίρα δικτύου» 7-20 τριχοειδών βρόχων που περικλείονται στην κάψουλα του Bowman. Τα σπειραματικά τριχοειδή σχηματίζονται από το προσαγωγό σπειραματικό αρτηρίδιο και στη συνέχεια ενώνονται στην έξοδο από το σπειράμα στο απαγωγό σπειραματικό αρτηρίδιο. Υπάρχουν αναστομώσεις μεταξύ των τριχοειδών βρόχων. Το κεντρικό τμήμα του σπειράματος καταλαμβάνεται από μεσαγγειακά κύτταρα που περιβάλλονται από μια μεσαγγειακή μήτρα, η οποία στερεώνει τους τριχοειδείς βρόχους του σπειράματος στον αγγειακό πόλο του σπειράματος - τη λαβή του - το σημείο όπου εισέρχεται το προσαγωγό αρτηρίδιο και εξέρχεται το απαγωγό αρτηρίδιο. Ακριβώς απέναντι στο σπειράμα βρίσκεται ο ουροποιητικός πόλος - το σημείο όπου ξεκινά το εγγύς σωληνάριο.

Τα νεφρικά τριχοειδή αγγεία συμμετέχουν στο σχηματισμό του σπειραματικού φίλτρου, που έχει σχεδιαστεί για τη διαδικασία της υπερδιήθησης του αίματος - το πρώτο στάδιο του σχηματισμού ούρων, το οποίο συνίσταται στον διαχωρισμό του υγρού μέρους του αίματος που ρέει μέσα από αυτά με ουσίες που διαλύονται σε αυτό. Ταυτόχρονα, τα σχηματισμένα στοιχεία του αίματος και οι πρωτεΐνες δεν πρέπει να εισέρχονται στο υπερδιήθημα.

Δομή του σπειραματικού φίλτρου

Το σπειραματικό φίλτρο αποτελείται από τρία στρώματα - επιθήλιο (ποδοκύτταρα), βασική μεμβράνη και ενδοθηλιακά κύτταρα. Κάθε ένα από αυτά τα στρώματα είναι σημαντικό στη διαδικασία διήθησης.

Ποδοκύτταρα

Αντιπροσωπεύονται από μεγάλα, πολύ διαφοροποιημένα κύτταρα με ένα "σώμα" από το οποίο εκτείνονται μεγάλες και μικρές αποφύσεις (πόδια ποδοκυττάρων) από την πλευρά της σπειραματικής κάψουλας. Αυτές οι αποφύσεις είναι στενά συνδεδεμένες μεταξύ τους, περιβάλλουν την επιφάνεια των σπειραματικών τριχοειδών από έξω και βυθίζονται στην εξωτερική πλάκα της βασικής μεμβράνης. Μεταξύ των μικρών αποφύσεων των ποδοκυττάρων υπάρχουν σχισμές διαφράγματος, οι οποίες είναι μία από τις παραλλαγές των πόρων διήθησης. Εμποδίζουν τη διείσδυση πρωτεϊνών στα ούρα λόγω της μικρής διαμέτρου των πόρων (5-12 nm) και του ηλεκτροχημικού παράγοντα: τα σχισμές διαφράγματος καλύπτονται στο εξωτερικό με αρνητικά φορτισμένο γλυκοκάλυκα (ενώσεις σιαλοπρωτεϊνών), που εμποδίζει τη διείσδυση πρωτεϊνών από το αίμα στα ούρα.

Έτσι, τα ποδοκύτταρα λειτουργούν ως δομική υποστήριξη για τη βασική μεμβράνη και, επιπλέον, δημιουργούν ένα φράγμα ανιόντων κατά τη βιολογική υπερδιήθηση. Υποστηρίζεται ότι τα ποδοκύτταρα έχουν φαγοκυτταρική και συσταλτική δράση.

Βασική μεμβράνη των σπειραματικών τριχοειδών αγγείων

Η βασική μεμβράνη είναι τριών στρωμάτων: δύο λεπτότερα στρώματα βρίσκονται στην εξωτερική και εσωτερική πλευρά της μεμβράνης, και το εσωτερικό στρώμα, πυκνότερο, αντιπροσωπεύεται κυρίως από κολλαγόνο τύπου IV, λαμινίνη, καθώς και σιαλικό οξύ και γλυκοζαμινογλυκάνες, κυρίως θειική ηπαράνη, τα οποία χρησιμεύουν ως φραγμός στη διήθηση αρνητικά φορτισμένων μακρομορίων πρωτεϊνών πλάσματος αίματος μέσω της βασικής μεμβράνης.

Η βασική μεμβράνη περιέχει πόρους, το μέγιστο μέγεθος των οποίων κανονικά δεν υπερβαίνει το μέγεθος ενός μορίου λευκωματίνης. Λεπτά διασπαρμένες πρωτεΐνες με μοριακό βάρος μικρότερο από αυτό της λευκωματίνης μπορούν να περάσουν μέσα από αυτούς, αλλά οι μεγαλύτερες πρωτεΐνες δεν μπορούν.

Έτσι, το δεύτερο φράγμα στη διέλευση των πρωτεϊνών του πλάσματος στα ούρα είναι η βασική μεμβράνη των σπειραματικών τριχοειδών αγγείων λόγω του μικρού μεγέθους των πόρων και του αρνητικού φορτίου της βασικής μεμβράνης.

Ενδοθηλιακά κύτταρα των νεφρικών σπειραματικών τριχοειδών αγγείων. Αυτά τα κύτταρα έχουν παρόμοιες δομές που εμποδίζουν την πρωτεΐνη να διεισδύσει στα ούρα - πόρους και γλυκοκάλυκας. Το μέγεθος των πόρων της ενδοθηλιακής επένδυσης είναι το μεγαλύτερο (έως 100-150 nm). Οι ανιονικές ομάδες βρίσκονται στο διάφραγμα των πόρων, γεγονός που περιορίζει τη διείσδυση πρωτεϊνών στα ούρα.

Έτσι, η επιλεκτικότητα της διήθησης εξασφαλίζεται από τις δομές του σπειραματικού φίλτρου, οι οποίες δυσκολεύουν τη διέλευση μορίων πρωτεΐνης μεγαλύτερων από 1,8 nm μέσω του φίλτρου και εμποδίζουν πλήρως τη διέλευση μακρομορίων μεγαλύτερων από 4,5 nm, και το αρνητικό φορτίο του ενδοθηλίου, των ποδοκυττάρων και της βασικής μεμβράνης, το οποίο δυσχεραίνει τη διήθηση ανιονικών μακρομορίων και διευκολύνει τη διήθηση κατιονικών μακρομορίων.

Μεσαγγειακή μήτρα

Μεταξύ των βρόχων των σπειραματικών τριχοειδών αγγείων υπάρχει μια μεσαγγειακή μήτρα, τα κύρια συστατικά της οποίας είναι το κολλαγόνο τύπου IV και V, η λαμινίνη και η ινωδονεκτίνη. Η πολυλειτουργικότητα αυτών των κυττάρων έχει πλέον αποδειχθεί. Έτσι, τα μεσαγγειακά κύτταρα εκτελούν διάφορες λειτουργίες: έχουν συσταλτικότητα, η οποία εξασφαλίζει την ικανότητά τους να ελέγχουν τη σπειραματική ροή αίματος υπό την επίδραση βιογενών αμινών και ορμονών, έχουν φαγοκυτταρική δράση, συμμετέχουν στην αποκατάσταση της βασικής μεμβράνης και μπορούν να παράγουν ρενίνη.

Νεφρικά σωληνάρια

Εγγύς σωληνάριο

Τα σωληνάρια βρίσκονται μόνο στον φλοιό και στις υποφλοιώδεις ζώνες του νεφρού. Ανατομικά, διαιρούνται σε ένα σπειροειδές τμήμα και ένα μικρότερο ευθύγραμμο (κατιόν) τμήμα, το οποίο συνεχίζεται στο κατιόν τμήμα της θηλιάς του Henle.

Ένα δομικό χαρακτηριστικό του σωληνοειδούς επιθηλίου είναι η παρουσία του λεγόμενου περιγράμματος βούρτσας στα κύτταρα - μακριές και βραχείες κυτταρικές εκβλάσεις που αυξάνουν την επιφάνεια απορρόφησης κατά περισσότερο από 40 φορές, λόγω της οποίας συμβαίνει η επαναπορρόφηση φιλτραρισμένων αλλά απαραίτητων ουσιών για το σώμα. Σε αυτό το τμήμα του νεφρώνα, επαναπορροφάται περισσότερο από το 60% των φιλτραρισμένων ηλεκτρολυτών (νάτριο, κάλιο, χλώριο, μαγνήσιο, φώσφορος, ασβέστιο κ.λπ.), περισσότερο από το 90% των διττανθρακικών και του νερού. Επιπλέον, επαναπορροφώνται αμινοξέα, γλυκόζη και λεπτώς διασπαρμένες πρωτεΐνες.

Υπάρχουν διάφοροι μηχανισμοί επαναρρόφησης:

• ενεργητική μεταφορά έναντι της ηλεκτροχημικής κλίσης, που εμπλέκεται στην επαναρρόφηση νατρίου και χλωρίου.
• παθητική μεταφορά ουσιών για την αποκατάσταση της οσμωτικής ισορροπίας (μεταφορά νερού)·
• πινοκυττάρωση (επαναρρόφηση λεπτώς διασπαρμένων πρωτεϊνών).
• εξαρτώμενη από νάτριο συμμεταφορά (επαναρρόφηση γλυκόζης και αμινοξέων).
• ορμονορυθμιζόμενη μεταφορά (επαναρρόφηση φωσφόρου υπό την επίδραση της παραθυρεοειδούς ορμόνης) και ούτω καθεξής.

Βρόχος του Χένλε

Ανατομικά, υπάρχουν δύο παραλλαγές της θηλιάς του Henle: οι βραχείες και οι μακρές θηλιές. Οι βραχείες θηλιές δεν διεισδύουν πέρα από την εξωτερική ζώνη του μυελού. Οι μακριές θηλιές του Henle διεισδύουν στην εσωτερική ζώνη του μυελού. Κάθε θηλιά του Henle αποτελείται από ένα κατιόν λεπτό τμήμα, ένα ανιόν λεπτό τμήμα και ένα περιφερικό ευθύγραμμο σωληνάριο.

Το άπω ευθύγραμμο σωληνάριο συχνά ονομάζεται τμήμα αραίωσης επειδή εκεί συμβαίνει η αραίωση (μείωση της οσμωτικής συγκέντρωσης) των ούρων λόγω της αδιαπερατότητας αυτού του τμήματος της θηλιάς στο νερό.

Τα ανιόντα και κατιόντα τμήματα βρίσκονται σε κοντινή απόσταση από τα ορθά αγγεία, τα οποία διέρχονται από τον μυελό, και από τους αθροιστικούς πόρους. Αυτή η εγγύτητα των δομών δημιουργεί ένα πολυδιάστατο δίκτυο στο οποίο λαμβάνει χώρα μια αντίστροφη ανταλλαγή διαλυμένων ουσιών και νερού, διευκολύνοντας την εκτέλεση της κύριας λειτουργίας του βρόχου - την αραίωση και τη συμπύκνωση των ούρων.

Άπω νεφρώνα

Περιλαμβάνει τον άπω σπειροειδή σωληνίσκο και τον συνδετικό σωλήνα (συνδετικό σωληνίσκο), ο οποίος συνδέει τον άπω σπειροειδή σωληνίσκο με το φλοιώδες τμήμα του συλλεκτικού πόρου. Η δομή του συνδετικού σωληνίσκου αντιπροσωπεύεται από εναλλασσόμενα επιθηλιακά κύτταρα του άπω σπειροειδούς σωληνίσκου και των συλλεκτικών αγωγών. Λειτουργικά, διαφέρει από αυτά. Στο άπω νεφρώνα, συμβαίνει επαναρρόφηση ιόντων και νερού, αλλά σε πολύ μικρότερες ποσότητες από ό,τι στα εγγύς σωληνάρια. Σχεδόν όλες οι διεργασίες μεταφοράς ηλεκτρολυτών στο άπω νεφρώνα ρυθμίζονται από ορμόνες (αλδοστερόνη, προσταγλανδίνες, αντιδιουρητική ορμόνη).

Σωλήνες συλλογής

Το τελευταίο μέρος του σωληνωτού συστήματος δεν ανήκει τυπικά στον νεφρώνα, καθώς οι αθροιστικοί πόροι έχουν διαφορετική εμβρυϊκή προέλευση: σχηματίζονται από την έκφυση του ουρητήρα. Σύμφωνα με τα μορφολογικά και λειτουργικά χαρακτηριστικά, διαιρούνται στον φλοιώδη αθροιστικό πόρο, στον αθροιστικό πόρο της εξωτερικής ζώνης του μυελού και στον αθροιστικό πόρο της εσωτερικής ζώνης του μυελού. Επιπλέον, διακρίνονται θηλοειδείς πόροι, που ρέουν στην κορυφή της νεφρικής θηλής στον ελάσσονα νεφρικό κάλυκα. Δεν έχουν εντοπιστεί λειτουργικές διαφορές μεταξύ των φλοιωδών και μυελικών τμημάτων του αθροιστικού πόρου. Τα τελικά ούρα σχηματίζονται σε αυτά τα τμήματα.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]