Στέλεχος εγκεφάλου

Το εγκεφαλικό στέλεχος αποτελεί συνέχεια του νωτιαίου μυελού προς την πρόσθια κατεύθυνση. Το συμβατικό όριο μεταξύ τους είναι το σημείο όπου αναδύονται οι πρώτες αυχενικές ρίζες και η πυραμιδική απόφυση. Το εγκεφαλικό στέλεχος διαιρείται στον οπίσθιο εγκέφαλο και τον μεσεγκέφαλο. Ο πρώτος περιλαμβάνει τον προμήκη μυελό, τη γέφυρα και την παρεγκεφαλίδα. Η συνέχειά του είναι ο μεσεγκέφαλος, που αποτελείται από τα τετραπλά σωμάτια και τους εγκεφαλικούς μίσχους και συνορεύει με τον διεγκέφαλο (θάλαμος, υποθάλαμος, υποθάλαμος). Οντογενετικά, ο νωτιαίος μυελός και το εγκεφαλικό στέλεχος αναπτύσσονται από τον μυελικό σωλήνα, ενώ τα υπόλοιπα μέρη του εγκεφάλου (παρεγκεφαλίδα, πρόσθιος εγκέφαλος) είναι παράγωγα αυτών των σχηματισμών. Ο νωτιαίος μυελός και το εγκεφαλικό στέλεχος θεωρούνται ο κεντρικός σωληνοειδής πυρήνας του εγκεφάλου, που αποτελείται από μια σχετικά αδιαφοροποίητη νευρωνική μάζα, στην οποία συνδέονται συγκεκριμένες νευρωνικές ομάδες ως προσαρτήματα από την εξωτερική επιφάνεια. Εάν στον νωτιαίο μυελό οι αισθητήριες και κινητικές ομάδες σχηματίζουν συνεχείς ημιστήλες με τη μορφή πρόσθιων και οπίσθιων κέρατων, τότε στο εγκεφαλικό στέλεχος οι εν λόγω σχηματισμοί μοιάζουν ήδη με ανεξάρτητους πυρήνες, στην τοπογραφία των οποίων μπορούν να εντοπιστούν ίχνη συνεχών στηλών του νωτιαίου μυελού. Έτσι, η ραχιαία-έσω σειρά αποτελείται από τους κινητικούς πυρήνες των ζευγών XII, VI, IV, III κρανιακών νεύρων, και η πρόσθια-πλάγια στήλη αποτελείται από τους βραγχιακούς κινητικούς πυρήνες (XI, X, VII, V). Το σύστημα του V νεύρου αντιστοιχεί σαφώς στο ραχιαίο κέρας του νωτιαίου μυελού, ενώ οι πραγματικοί βραγχιακοί αισθητήριοι πυρήνες (X, IX) διαχωρίζονται λιγότερο σαφώς από τον πυρήνα. Μια ιδιαίτερη θέση καταλαμβάνει το VIII νεύρο: ένα από τα μέρη των πυρήνων του - ο αιθουσαίος - είναι μέρος του πυρήνα του εγκεφάλου, ενώ οι ακουστικοί πυρήνες έχουν μια ξεχωριστή, ιδιαίτερα διαφοροποιημένη δομή.

Έτσι, μέρος των σχηματισμών του εγκεφαλικού στελέχους (δηλαδή, οι πυρήνες των κρανιακών νεύρων) είναι ομόλογα των πρόσθιων και οπίσθιων κέρατων του νωτιαίου μυελού και παρέχουν τμηματική νεύρωση. Το δεύτερο συστατικό, ειδικό μέρος του εγκεφαλικού στελέχους, είναι τα ανιούσα κλασικά προσαγωγά συστήματα που μεταφέρουν πληροφορίες στον εγκέφαλο από τους έξω-, τους ιδιο- και τους ενδοϋποδοχείς, καθώς και η κατιούσα πυραμιδική οδός από τον εγκεφαλικό φλοιό στον νωτιαίο μυελό. Η τελευταία θέση πρέπει να γίνει αποδεκτή με επιφύλαξη, καθώς οι ίνες από τα κύτταρα Betz (κινητικός φλοιός) αποτελούν ένα μικρό μέρος της πυραμιδικής οδού. Η τελευταία περιλαμβάνει τόσο κατιούσες ίνες από την βλαστική συσκευή του εγκεφάλου όσο και ίνες που φέρουν την απαγωγική λειτουργία των φλοιωδών-υποφλοιωδών σχηματισμών που οργανώνουν την κινητική πράξη. Επιπλέον, το εγκεφαλικό στέλεχος περιέχει σαφώς διαφοροποιημένους σχηματισμούς: ελιές, κόκκινο πυρήνα, μαύρη ουσία, η οποία παίζει σημαντικό ρόλο στα φλοιώδη-υποφλοιώδη-στελεχιαία-παρεγκεφαλιδικά συστήματα που ρυθμίζουν τη διατήρηση της στάσης του σώματος και την οργάνωση των κινήσεων. Ο κόκκινος πυρήνας είναι η αρχή της ρυγχοσπονδυλικής οδού, η οποία έχει περιγραφεί σε ζώα και απουσιάζει, σύμφωνα με τα τελευταία δεδομένα, στους ανθρώπους.

Εκτός από τις τρεις ομάδες σχηματισμών (τους πυρήνες των κρανιακών νεύρων, τις κλασικές προσαγωγές και απαγωγές οδούς και τις σαφώς διαφοροποιημένες πυρηνικές ομάδες), το εγκεφαλικό στέλεχος περιλαμβάνει έναν δικτυωτό σχηματισμό, που αντιπροσωπεύεται από μια διάχυτη συσσώρευση κυττάρων διαφορετικών τύπων και μεγεθών, που χωρίζονται από πολλές πολυκατευθυντικές ίνες. Η ανατομία του δικτυωτού σχηματισμού του εγκεφαλικού στελέχους έχει περιγραφεί εδώ και πολύ καιρό. Τις τελευταίες δεκαετίες, οι πιο σοβαρές μελέτες έχουν πραγματοποιηθεί από τους J. Olscewski (1957), A. Brodal (1958), AL Leontovich (1968) και άλλους.

Παράλληλα με τις ιδέες σχετικά με τη διάχυση των επιρροών και την απουσία προτύπων μορφολογικής οργάνωσης, έχει αναπτυχθεί μια θεωρία σχετικά με την παρουσία μιας μορφολειτουργικής δομής του δικτυωτού σχηματισμού. Τα πιο γενικά κυτταροαρχιτεκτονικά πρότυπα συνίστανται στην αναγνώριση μεγάλων, ακόμη και γιγάντιων νευρώνων στα μεσαία τμήματα του δικτυωτού σχηματισμού του προμήκη μυελού και της γέφυρας, μικροί και μεσαίου μεγέθους νευρώνες βρίσκονται στα πλάγια τμήματα του ίδιου επιπέδου. Στον δικτυωτό σχηματισμό του μεσεγκεφάλου υπάρχουν κυρίως μικροί νευρώνες. Επιπλέον, ο J. OI-scewski (1957) αναγνώρισε 40 πυρήνες και υποπυρήνες εντός του δικτυωτού σχηματισμού, οι μεγαλύτεροι από τους οποίους είναι οι εξής:

1. πλευρικός δικτυωτός πυρήνας, που βρίσκεται πλευρικά και κάτω από την κάτω ελιά.
2. δικτυωτός πυρήνας του καλυπτρικού τοιχώματος της γέφυρας - ραχιαίος ως προς τους σωστούς πυρήνες της γέφυρας.
3. παραμέσος δικτυωτός πυρήνας - κοντά στη μέση γραμμή, ραχιαία προς την κάτω ελιά.
4. δικτυωτός γιγαντιαίος πυρήνας κυττάρων - από την ελιά έως το επίπεδο του ζεύγους πυρήνων VIII.
5. ουραίος δικτυωτός πυρήνας της γέφυρας.
6. στοματικός δικτυωτός πυρήνας της γέφυρας;
7. δικτυωτός παρβοκυτταρικός πυρήνας του προμήκη μυελού.
8. δικτυωτός κεντρικός πυρήνας του προμήκη μυελού.

Λιγότερο διαφοροποιημένος είναι ο δικτυωτός σχηματισμός του μεσεγκεφάλου, η λειτουργική οργάνωση του οποίου διευκρινίζεται καθώς μελετώνται τα χοδομικά πρότυπα. Οι απαγωγές προεξοχές χωρίζονται σαφώς σε δύο ομάδες: αυτές που προεξέχουν και αυτές που δεν προεξέχουν στην παρεγκεφαλίδα. Τρεις από τους πυρήνες που περιγράφηκαν παραπάνω στέλνουν τους νευρώνες τους στην παρεγκεφαλίδα, ενώ οι νευρώνες δεν έχουν άλλες προεξοχές και συνδέονται τακτικά με ορισμένα μέρη της παρεγκεφαλίδας. Έτσι, ο πλευρικός δικτυωτός πυρήνας στέλνει ίνες μέσω των σχοινοειδών σωμάτων στα ομόπλευρα μέρη του σκώληκα και στο παρεγκεφαλιδικό ημισφαίριο, ο παραμέσος δικτυωτός πυρήνας - κυρίως ομόπλευρα προς τον σκώληκα και τους πυρήνες της παρεγκεφαλίδας, ο δικτυωτός πυρήνας της γέφυρας του καλυπτρίου - στο σκώληκα και τα ημισφαίρια. Επιπλέον, ο παραμέσος δικτυωτός πυρήνας μεταδίδει ερεθίσματα κυρίως από τον εγκεφαλικό φλοιό και ο πλευρικός πυρήνας - από τον νωτιαίο μυελό.

Μεταξύ των συστημάτων που δεν προεξέχουν στην παρεγκεφαλίδα, διακρίνονται οι κατιούσες και οι ανιούσες προεξοχές. Η κύρια κατιούσα οδός είναι η δικτυονωτιαία, η οποία κατεβαίνει στον νωτιαίο μυελό κατά μήκος των πρόσθιων (κοιλιακών δεμάτων) και πλάγιων (έσω και πλάγιων δεμάτων) στηλών του νωτιαίου μυελού. Η δικτυονωτιαία οδός ξεκινά από τους πυρήνες της γέφυρας (οι ίνες πηγαίνουν ομόπλευρα στις κοιλιακές στήλες) και τον προμήκη μυελό (οι ίνες πηγαίνουν στην πλάγια στήλη και στα δύο μισά του νωτιαίου μυελού). Εκτός από τις αναφερόμενες ίνες, η δικτυονωτιαία οδός περιλαμβάνει τεκτονωτιαία, αιθουσαία και ελαιορινωτιαία (στα ζώα) οδούς.

Οι ανιούσες δικτυωτές οδοί ξεκινούν από τα μεσαία τμήματα της γέφυρας και του προμήκους μυελού και, ως μέρος της κεντρικής δέσμης καλυπτρών, φτάνουν στον θάλαμο ( κέντρο μέσου, δικτυωτοί και ενδοελασματικοί πυρήνες), τον υποθάλαμο, την προοπτική περιοχή και το διάφραγμα. Οι ίνες από τους νευρώνες του μεσεγκεφάλου πηγαίνουν κυρίως στον υποθάλαμο και από πιο ουραία μέρη - στον θάλαμο και τον υποθάλαμο.

Οι προσαγωγές συνδέσεις του δικτυωτού σχηματισμού καθορίζονται από την αλληλεπίδραση με την παρεγκεφαλίδα, τον νωτιαίο μυελό και τα μέρη του εγκεφάλου που βρίσκονται από πάνω. Οι παρεγκεφαλιδικές-δικτυωτές οδοί ξεκινούν από τους πυρήνες της παρεγκεφαλίδας και καταλήγουν στους νευρώνες του δικτυωτού σχηματισμού, από όπου κατευθύνονται κυρίως στον κόκκινο πυρήνα και τον θάλαμο.

Οι σπειροειδείς δικτυωτές οδοί ξεκινούν από όλα τα επίπεδα του νωτιαίου μυελού, διατρέχουν τις πλάγιες στήλες του και καταλήγουν στον δικτυωτό σχηματισμό του προμήκη μυελού και της γέφυρας. Ο δικτυωτός σχηματισμός είναι επίσης το σημείο όπου καταλήγουν οι πλάγιες οδοί από όλες τις κλασικές αισθητήριες οδούς.

Οι κατερχόμενες οδοί προς τον δικτυωτό σχηματισμό σχηματίζονται από ίνες που προέρχονται από τον μετωπο-βρεγματο-κροταφικό φλοιό με την πυραμιδική οδό. από τον υποθάλαμο (περικοιλιακό σύστημα προς τη μέση - διαμήκη οπίσθια δέσμη - και τον προμήκη μυελό). από τη θηλαιο-καλυπτρική δέσμη από τα θηλώδη σώματα προς τον δικτυωτό σχηματισμό του εγκεφαλικού στελέχους. από την τεκτονική οδό (ευθεία και διασταυρούμενη) - από το άνω τμήμα προς τις υποκείμενες.

Το σύμπλεγμα των αιθουσαίων πυρήνων, απομονωμένο από τους νευρώνες που το αποτελούν, βρίσκεται σε στενή αλληλεπίδραση με τον δικτυωτό σχηματισμό του εγκεφαλικού στελέχους. Ο μεγαλύτερος είναι ο αιθουσαίος πλάγιος πυρήνας (πυρήνας του Deiters). Ο ανώτερος αιθουσαίος πυρήνας (πυρήνας του Bechterew), ο έσω και ο κάτω αιθουσαίος πυρήνας διαφοροποιούνται επίσης σαφώς. Αυτοί οι σχηματισμοί έχουν χαρακτηριστικές οδολογικές συνδέσεις που μας επιτρέπουν να κατανοήσουμε τον λειτουργικό τους σκοπό. Οι απαγωγές οδοί από τον αιθουσαίο πλάγιο πυρήνα κατευθύνονται προς τον νωτιαίο μυελό (την ομοπλάγια αιθουσαία σπονδυλική οδό, η οποία έχει σωματοτοπική οργάνωση) και άλλους αιθουσαίους πυρήνες. Δεν έχουν βρεθεί οδοί από τους πλευρικούς αιθουσαίους πυρήνες προς την παρεγκεφαλίδα. Ο ανώτερος αιθουσαίος πυρήνας προεξέχει προς την στοματική κατεύθυνση και ακολουθεί ως μέρος της μέσης διαμήκους δέσμης τους πυρήνες των οφθαλμοκινητικών νεύρων. Οι έσω και κάτω αιθουσαί πυρήνες είναι λιγότερο ειδικοί και οι νευρώνες τους στέλνουν τους άξονές τους προς την στοματική και την ουραία κατεύθυνση, διασφαλίζοντας την εφαρμογή ολοκληρωτικών διεργασιών.

Ο δικτυωτός σχηματισμός του εγκεφαλικού στελέχους μπορεί να θεωρηθεί ως μία από τις σημαντικές ενσωματωτικές συσκευές του εγκεφάλου. Έχει ανεξάρτητη σημασία και ταυτόχρονα αποτελεί μέρος ενός ευρύτερου ενσωματωτικού συστήματος του εγκεφάλου. Ορισμένοι συγγραφείς, επομένως, περιλαμβάνουν στον δικτυωτό σχηματισμό τα ουραία μέρη του υποθαλάμου, τον δικτυωτό σχηματισμό του υποθαλάμου και τους δικτυωτούς πυρήνες του υποθαλάμου.

Ο K. Lissak (1960) υποδιαιρεί τις ολοκληρωτικές λειτουργίες του δικτυωτού σχηματισμού ως εξής:

1. έλεγχος ύπνου και αφύπνισης·
2. φασικός και τονικός μυϊκός έλεγχος.
3. αποκωδικοποίηση σημάτων περιβαλλοντικών πληροφοριών τροποποιώντας τη λήψη και μετάδοση παλμών που φτάνουν μέσω διαφόρων καναλιών.

Το εγκεφαλικό στέλεχος περιέχει επίσης δομές που καταλαμβάνουν μια ενδιάμεση θέση μεταξύ των λεγόμενων ειδικών και μη ειδικών συστημάτων. Αυτές περιλαμβάνουν συστάδες νευρώνων που χαρακτηρίζονται ως αναπνευστικά και αγγειοκινητικά κέντρα. Δεν υπάρχει αμφιβολία ότι αυτές οι ζωτικές δομές έχουν μια σύνθετη οργάνωση. Το αναπνευστικό κέντρο έχει τμήματα που ρυθμίζουν ξεχωριστά την εισπνοή (εισπνοή) και την εκπνοή (εκπνευστική), και μέσα στο αγγειακό κέντρο, έχουν περιγραφεί πληθυσμοί νευρώνων που καθορίζουν την επιβράδυνση ή την επιτάχυνση του καρδιακού ρυθμού, τη μείωση ή την αύξηση της αρτηριακής πίεσης. Τα τελευταία χρόνια, η ομοιόσταση της αρτηριακής πίεσης έχει μελετηθεί λεπτομερώς. Οι παλμοί από τους βαροϋποδοχείς που βρίσκονται στην καρδιά, τον καρωτιδικό κόλπο, το αορτικό τόξο και άλλα μεγάλα αγγεία μεταδίδονται στις δομές του εγκεφαλικού στελέχους - τον πυρήνα της μονήρους οδού και τους παραμέσους πυρήνες του δικτυωτού σχηματισμού. Από αυτές τις δομές, οι απαγωγές επιδράσεις πηγαίνουν στους πυρήνες του νεύρου Χ και στους βλαστικούς πυρήνες του νωτιαίου μυελού. Η καταστροφή του πυρήνα της μονήρους οδού οδηγεί σε αύξηση της αρτηριακής πίεσης. Ορίζουμε αυτούς τους σχηματισμούς ως ημι-ειδικούς. Οι ίδιοι πυρήνες της μονήρους οδού συμμετέχουν στη ρύθμιση του ύπνου και της εγρήγορσης, και ο ερεθισμός τους, εκτός από τις κυκλοφορικές ή αναπνευστικές επιδράσεις, εκδηλώνεται με αλλαγή στο ΗΕΓ και τον μυϊκό τόνο, δηλαδή σχηματίζει ένα ορισμένο πρότυπο ολοκληρωμένων μορφών δραστηριότητας.

Οι κατιούσες επιδράσεις του δικτυωτού σχηματισμού πραγματοποιούνται μέσω της δικτυονωτιαίας οδού, η οποία έχει διευκολυντική ή ανασταλτική επίδραση στην τμηματική συσκευή του νωτιαίου μυελού. Το ανασταλτικό πεδίο αντιστοιχεί στον δικτυωτό πυρήνα γιγαντιαίων κυττάρων, με εξαίρεση το ρυγχικό του μέρος, και στον δικτυωτό πυρήνα του προμήκη μυελού. Οι διευκολυντικές ζώνες εντοπίζονται λιγότερο σαφώς, καλύπτουν μια μεγαλύτερη περιοχή - μέρος του πυρήνα γιγαντιαίων κυττάρων, τον πυρήνα της γέφυρας. Οι διευκολυντικές επιδράσεις από το επίπεδο του μεσεγκεφάλου πραγματοποιούνται μέσω πολυσυναπτικών συνδέσεων. Οι κατιούσες επιδράσεις του δικτυωτού σχηματισμού δρουν στους άλφα και γ-κινητικούς νευρώνες, οι οποίοι επηρεάζουν τις μυϊκές άτρακτους και τους μεσονευρώνες.

Έχει αποδειχθεί ότι οι περισσότερες ίνες της δικτυονωτιαίας οδού καταλήγουν όχι χαμηλότερα από τα θωρακικά τμήματα και μόνο οι αιθουσαίες ίνες μπορούν να ανιχνευθούν στα ιερά τμήματα. Η δικτυονωτιαία οδός ρυθμίζει επίσης τη δραστηριότητα του καρδιαγγειακού συστήματος και της αναπνοής.

Αναμφίβολα, η κεντρική ολοκλήρωση της σωματικής και της φυτικής δραστηριότητας είναι μία από τις βασικές ανάγκες του σώματος. Ένα ορισμένο στάδιο ολοκλήρωσης πραγματοποιείται από τον δικτυωτό σχηματισμό του κορμού. Είναι σημαντικό να σημειωθεί ότι οι σωματικές και οι φυτικές επιδράσεις διέρχονται από την δικτυονωτιαία οδό και ότι τα πεδία που αυξάνουν τη δραστηριότητα των κινητικών νευρώνων, την αρτηριακή πίεση και τον αναπνευστικό ρυθμό βρίσκονται πολύ κοντά μεταξύ τους. Οι αντίθετες σωματοφυτικές αντιδράσεις συνδέονται επίσης μεταξύ τους. Έτσι, ο ερεθισμός του καρωτιδικού κόλπου οδηγεί σε αναστολή της αναπνοής, της καρδιαγγειακής δραστηριότητας και των αντανακλαστικών στάσης.

Μεγάλη σημασία έχουν οι ανοδικές ροές του δικτυωτού σχηματισμού, οι οποίες λαμβάνουν άφθονα παράπλευρα αγγεία από τις κλασικές προσαγωγές οδούς, το τρίδυμο και άλλα αισθητήρια κρανιακά νεύρα. Στα πρώτα στάδια της μελέτης της φυσιολογίας του δικτυωτού σχηματισμού, θεωρήθηκε ότι τα ερεθίσματα οποιασδήποτε μορφής προκαλούν μια μη ειδική ροή ενεργοποίησης που κατευθύνεται στον εγκεφαλικό φλοιό. Αυτές οι ιδέες κλονίστηκαν από τα έργα του PK Anokhin (1968), ο οποίος αποκάλυψε την ειδική φύση αυτού του παλμού ανάλογα με διάφορες βιολογικές μορφές δραστηριότητας. Επί του παρόντος, η συμμετοχή του δικτυωτού σχηματισμού στην αποκωδικοποίηση σημάτων πληροφοριών από το περιβάλλον και στη ρύθμιση των διάχυτων, σε κάποιο βαθμό, συγκεκριμένων ροών ανοδικής δραστηριότητας έχει γίνει προφανής. Έχουν ληφθεί δεδομένα σχετικά με τις συγκεκριμένες συνδέσεις του εγκεφαλικού στελέχους και του πρόσθιου εγκεφάλου για την οργάνωση της περιστασιακά συγκεκριμένης συμπεριφοράς. Οι συνδέσεις με τις δομές του πρόσθιου εγκεφάλου αποτελούν τη βάση για τις διαδικασίες αισθητηριακής ολοκλήρωσης, τις στοιχειώδεις διαδικασίες μάθησης και τη λειτουργία της μνήμης.

Είναι προφανές ότι για την εφαρμογή ολοκληρωμένων μορφών δραστηριότητας είναι απαραίτητο να ενσωματωθούν οι ανοδικές και οι κατοδικές ροές, η ενότητα των νοητικών, σωματικών και φυτικών συστατικών των ολοκληρωμένων πράξεων. Υπάρχουν επαρκή στοιχεία που υποδεικνύουν την ύπαρξη συσχέτισης κατοδικών και ανοδικών επιρροών. Διαπιστώθηκε ότι οι αντιδράσεις αφύπνισης EEG συσχετίζονται με τις φυτικές μετατοπίσεις - τον ρυθμό παλμών και το μέγεθος της κόρης. Η διέγερση του δικτυωτού σχηματισμού ταυτόχρονα με την αντίδραση αφύπνισης EEG προκάλεσε αύξηση της δραστηριότητας των μυϊκών ινών. Αυτή η σχέση εξηγείται από τα ανατομικά και λειτουργικά χαρακτηριστικά της οργάνωσης του δικτυωτού σχηματισμού. Μεταξύ αυτών υπάρχει ένας μεγάλος αριθμός σχέσεων μεταξύ διαφορετικών επιπέδων του δικτυωτού σχηματισμού, που πραγματοποιούνται με τη βοήθεια νευρώνων με βραχείς άξονες, νευρώνων με διχοτομική διαίρεση, αξόνων με ανοδικές και κατοδικές προβολές που κατευθύνονται πλαγίως και ουραία. Επιπλέον, αποκαλύφθηκε ένα γενικό μοτίβο, σύμφωνα με το οποίο οι νευρώνες με πλαγιαία προεξοχή βρίσκονται πιο ουραία από τους νευρώνες που αποτελούν κατοδικές οδούς και ανταλλάσσουν πολλές παράπλευρες οδούς. Έχει επίσης διαπιστωθεί ότι οι φλοιο-κορτικοειδείς ίνες καταλήγουν στα ουραία τμήματα του δικτυωτού σχηματισμού, από τον οποίο προέρχεται η δικτυονωτιαία οδός. Οι σπειροειδείς δικτυωτές οδοί καταλήγουν σε ζώνες όπου προκύπτουν οι ανιούσες ίνες προς τον θάλαμο και τον υποθάλαμο. Τα στοματικά τμήματα, λαμβάνοντας ερεθίσματα από τον υποθάλαμο, με τη σειρά τους κατευθύνουν τις προβολές τους προς αυτόν. Αυτά τα γεγονότα υποδεικνύουν μια εκτεταμένη συσχέτιση κατιουσών και ανιούσων επιρροών και μια ανατομική και φυσιολογική βάση για την εφαρμογή αυτής της ολοκλήρωσης.

Ο δικτυωτός σχηματισμός, που είναι ένα σημαντικό κέντρο ολοκλήρωσης, με τη σειρά του αντιπροσωπεύει μόνο ένα μέρος πιο παγκόσμιων συστημάτων ολοκλήρωσης, συμπεριλαμβανομένων των λιμβικών και νεοφλοιωδών δομών, σε αλληλεπίδραση με τα οποία πραγματοποιείται η οργάνωση της σκόπιμης συμπεριφοράς που στοχεύει στην προσαρμογή στις μεταβαλλόμενες συνθήκες του εξωτερικού και εσωτερικού περιβάλλοντος.

Οι ρινοεγκεφαλικοί σχηματισμοί, το διάφραγμα, ο θάλαμος, ο υποθάλαμος και ο δικτυωτός σχηματισμός είναι ξεχωριστοί κρίκοι του λειτουργικού συστήματος του εγκεφάλου που παρέχουν ολοκληρωτικές λειτουργίες. Πρέπει να τονιστεί ότι αυτές οι δομές δεν είναι οι μόνες εγκεφαλικές συσκευές που εμπλέκονται στην οργάνωση ολοκληρωμένων μορφών δραστηριότητας. Είναι επίσης σημαντικό να σημειωθεί ότι, ως μέρος ενός λειτουργικού συστήματος που βασίζεται σε μια κάθετη αρχή, οι μεμονωμένοι κρίκοι δεν έχουν χάσει τα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά τους.

Η μεσαία δέσμη του πρόσθιου εγκεφάλου, η οποία συνδέει τον πρόσθιο εγκέφαλο, τον ενδιάμεσο και τον μεσεγκέφαλο, παίζει σημαντικό ρόλο στη διασφάλιση της συντονισμένης δραστηριότητας αυτών των σχηματισμών. Οι κύριοι κρίκοι, που ενώνονται από τις ανιούσες και κατιούσες ίνες της δέσμης, είναι το διάφραγμα, η αμυγδαλή, ο υποθάλαμος και οι δικτυωτοί πυρήνες του μεσεγκεφάλου. Η μεσαία δέσμη του πρόσθιου εγκεφάλου εξασφαλίζει την κυκλοφορία των παλμών εντός του μεταιχμιακού-δικτυωτού συστήματος.

Ο ρόλος του νεοφλοιού στη φυτική ρύθμιση είναι επίσης προφανής. Υπάρχουν πολλά πειραματικά δεδομένα σχετικά με τη διέγερση του φλοιού: αυτό προκαλεί φυτικές αποκρίσεις (πρέπει μόνο να τονιστεί ότι τα αποτελέσματα που λαμβάνονται δεν είναι αυστηρά συγκεκριμένα). Κατά τη διέγερση του πνευμονογαστρικού, σπλαχνικού ή πυελικού νεύρου, καταγράφονται προκλητά δυναμικά σε διάφορες ζώνες του εγκεφαλικού φλοιού. Οι απαγωγές φυτικές επιδράσεις πραγματοποιούνται μέσω ινών που αποτελούν μέρος των πυραμιδικών και εξωπυραμιδικών οδών, όπου το ειδικό τους βάρος είναι μεγάλο. Με τη συμμετοχή του φλοιού, πραγματοποιείται φυτική υποστήριξη για μορφές δραστηριότητας όπως η ομιλία και το τραγούδι. Έχει αποδειχθεί ότι όταν ένα άτομο σκοπεύει να κάνει μια συγκεκριμένη κίνηση, αναπτύσσεται βελτίωση στην κυκλοφορία του αίματος των μυών που συμμετέχουν σε αυτήν την πράξη πριν από αυτήν την κίνηση.

Έτσι, ο κύριος σύνδεσμος που συμμετέχει στην υπερτμηματική φυτική ρύθμιση είναι το λιμβικό-δικτυωτό σύμπλεγμα, τα χαρακτηριστικά του οποίου, που το διακρίνουν από τις τμηματικές φυτικές συσκευές, είναι τα ακόλουθα:

1. Ο ερεθισμός αυτών των δομών δεν συνεπάγεται μια αυστηρά συγκεκριμένη φυτική αντίδραση και συνήθως προκαλεί συνδυασμένες ψυχικές, σωματικές και φυτικές μετατοπίσεις.
2. η καταστροφή τους δεν συνεπάγεται ορισμένες φυσικές διαταραχές, εκτός από τις περιπτώσεις όπου επηρεάζονται εξειδικευμένα κέντρα·
3. Δεν υπάρχουν συγκεκριμένα ανατομικά και λειτουργικά χαρακτηριστικά που χαρακτηρίζουν τις τμηματικές βλαστικές συσκευές.

Όλα αυτά οδηγούν σε ένα σημαντικό συμπέρασμα σχετικά με την απουσία συμπαθητικών και παρασυμπαθητικών διαιρέσεων στο υπό μελέτη επίπεδο. Υποστηρίζουμε την άποψη των μεγαλύτερων σύγχρονων φυτολόγων που θεωρούν σκόπιμο να διαιρέσουν τα τμηματικά συστήματα σε εργοτροπικά και τροφοτροπικά, χρησιμοποιώντας τη βιολογική προσέγγιση και τους διαφορετικούς ρόλους αυτών των συστημάτων στην οργάνωση της συμπεριφοράς. Το εργοτροπικό σύστημα διευκολύνει την προσαρμογή στις μεταβαλλόμενες περιβαλλοντικές συνθήκες (πείνα, κρύο), διασφαλίζει τη σωματική και ψυχική δραστηριότητα, την πορεία των καταβολικών διεργασιών. Το τροφοτροπικό σύστημα προκαλεί αναβολικές διεργασίες και ενδοφυλακτικές αντιδράσεις, διασφαλίζει τις θρεπτικές λειτουργίες και βοηθά στη διατήρηση της ομοιοστατικής ισορροπίας.

Το εργοτροπικό σύστημα καθορίζει τη νοητική δραστηριότητα, την κινητική ετοιμότητα και την νευροφυτική κινητοποίηση. Ο βαθμός αυτής της σύνθετης αντίδρασης εξαρτάται από τη σημασία και τη σημασία της καινοτομίας της κατάστασης που αντιμετωπίζει ο οργανισμός. Το τμηματικό συμπαθητικό σύστημα χρησιμοποιείται ευρέως. Εξασφαλίζεται η βέλτιστη κυκλοφορία του αίματος στους εργαζόμενους μύες, αυξάνεται η αρτηριακή πίεση, αυξάνεται ο λεπτός όγκος, διαστέλλονται οι στεφανιαίες και πνευμονικές αρτηρίες, συστέλλεται ο σπλήνας και άλλες αποθήκες αίματος. Ισχυρή αγγειοσύσπαση εμφανίζεται στα νεφρά. Οι βρόγχοι διαστέλλονται, ο πνευμονικός αερισμός και η ανταλλαγή αερίων στις κυψελίδες αυξάνονται. Η περισταλτική του πεπτικού συστήματος και η έκκριση των πεπτικών υγρών καταστέλλονται. Οι πόροι γλυκογόνου κινητοποιούνται στο ήπαρ. Η αφόδευση και η ούρηση αναστέλλονται. Τα θερμορυθμιστικά συστήματα προστατεύουν τον οργανισμό από την υπερθέρμανση. Η αποτελεσματικότητα των γραμμωτών μυών αυξάνεται. Η κόρη διαστέλλεται, η διεγερσιμότητα των υποδοχέων αυξάνεται, η προσοχή οξύνεται. Η εργοτροπική αναδιάρθρωση έχει μια πρώτη νευρωνική φάση, η οποία ενισχύεται από μια δευτερογενή χυμική φάση, ανάλογα με το επίπεδο της κυκλοφορούσας αδρεναλίνης.

Το τροφοτροπικό σύστημα συνδέεται με την περίοδο ηρεμίας, με το πεπτικό σύστημα, ορισμένα στάδια ύπνου ("αργός" ύπνος) και κινητοποιεί κυρίως την πνευμονογαστρική-νησιωτική συσκευή όταν ενεργοποιείται. Παρατηρείται επιβράδυνση του καρδιακού ρυθμού, μείωση της έντασης της συστολής, επιμήκυνση της διαστολής, μείωση της αρτηριακής πίεσης. η αναπνοή είναι ήρεμη, κάπως αργή, οι βρόγχοι είναι ελαφρώς στενοί. η εντερική περίσταλση και η έκκριση των πεπτικών υγρών αυξάνονται. η δράση των απεκκριτικών οργάνων ενισχύεται: παρατηρείται αναστολή του κινητικού σωματικού συστήματος.

Εντός του μεταιχμιακού-δικτυωτού συμπλέγματος, εντοπίζονται ζώνες των οποίων η διέγερση μπορεί να προκαλέσει κυρίως εργοτροπικά ή τροφοτροπικά αποτελέσματα.

Συχνά η θεμελιώδης διαφορά μεταξύ των συμπαθητικών και παρασυμπαθητικών επιδράσεων, αφενός, και των εργοτροπικών και τροφοτροπικών, αφετέρου, δεν γίνεται σαφώς κατανοητή. Η πρώτη έννοια είναι ανατομική και λειτουργική, η δεύτερη είναι λειτουργική και βιολογική. Οι πρώτες συσκευές συνδέονται αποκλειστικά με το τμηματικό νευροφυτικό σύστημα και η βλάβη τους έχει ορισμένες εκδηλώσεις. οι δεύτερες δεν έχουν σαφή δομική βάση, η βλάβη τους δεν είναι αυστηρά καθορισμένη και εκδηλώνεται σε διάφορους τομείς - ψυχικό, κινητικό, νευροφυτικό. Τα υπερτμηματικά συστήματα χρησιμοποιούν ορισμένα νευροφυτικά συστήματα για να οργανώσουν τη σωστή συμπεριφορά - κυρίως, αλλά όχι αποκλειστικά, ένα από αυτά. Η δραστηριότητα των εργοτροπικών και τροφοτροπικών συστημάτων οργανώνεται συνεργιστικά και μπορεί να παρατηρηθεί μόνο η κυριαρχία ενός από αυτά, η οποία σε φυσιολογικές συνθήκες συσχετίζεται ακριβώς με μια συγκεκριμένη κατάσταση.